XV. Tribus Millerieae Lindl.

Desmanthodiinae H. Rob., Galinsoginae Benth. et Hook. f., Melampodiinae Less, Milleriinae Benth. et Hook. f.

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a árboles; follaje frecuentemente punteado-glanduloso o estipitado-glanduloso, sin cavidades secretoras o látex. Hojas caulinares (Mesoamérica) o a veces en rosetas basales, típicamente opuestas (Mesoamérica) a alternas, sésiles a pecioladas; láminas lineares a ovadas o algunas veces orbiculares, algunas veces lobadas, típicamente cartáceas, 3-nervias o algunas veces pinnatinervias, los márgenes enteros a serrados. Capitulescencias terminales o axilares, monocéfalas a paniculadas, abiertas a congestas. Cabezuelas radiadas o discoides a rara vez disciformes; involucro cilíndrico a hemisférico; filarios graduados a subiguales u obgraduados, 1-5-seriados o en más series, algunas veces marcadamente dimorfos con una serie externa herbácea y una serie interna cartáceo-escariosa pero las series internas no translúcidas, no todos amarillo-escariosos, las series internas frecuentemente fértiles y subyacentes a y cercanamente asociadas con flores radiadas individuales, frecuentemente persistentes, algunas veces diversamente rodeando al ovario en desarrollo, y en fruto formando una estructura periginiforme o fusionados a estos y formando un conceptáculo, los filarios de la estructura periginiforme o conceptáculos entonces deciduos como una unidad con las cipselas; clinanto por lo general convexo a cónico, paleáceo a rara vez sin páleas; páleas aplanadas a naviculares o conduplicadas, en general delgadamente cartáceas o escariosas, a veces trífidas (p. ej., Alepidocline, Selloa, Unxia). Flores radiadas típicamente 1(-4)-seriadas, pistiladas; tubo de la corola frecuentemente pubescente con tricomas simples o glándulas sésiles, el limbo algunas veces corto, las nervaduras típica e igualmente delgadas, la superficie adaxial típicamente papilosa con células epidérmicas casi isodiamétricas (las papilas redondeadas comprendiendo la mayoría de la envoltura de la pared de la célula epidérmica), el ápice frecuentemente (2)3-dentado o (2)3-lobado; estilo glabro en la base, las ramas del estilo sin apéndices, con 2 líneas estigmáticas desde la base hasta el ápice. Flores del disco bisexuales y formando frutos o funcionalmente estaminadas con el gineceo suprimido no formando frutos; corola brevemente (4)5-lobada, gradual a abruptamente ampliada, con un solo conducto resinoso o un par asociado a cada una de las nervaduras de la garganta, los conductos resinosos incoloros (p. ej., Melampodiinae, Milleriinae) o frecuentemente dorados o parduscos, los conductos rara vez rojizos debido a los poliacetilenos, típicamente pelosa con tricomas simples o glándulas sésiles, los lobos generalmente triangulares, a veces papilosos por dentro; anteras no caudadas, los filamentos glabros a muy rara vez pilosos, las tecas de color crema a negras, típicamente con el patrón del endotecio polarizado, los apéndices lanceolados a ovados, típicamente naviculares, glabros o rara vez sésil-glandulosos; estilo sin apéndices, glabro en la base, el tronco 2-nervio, los conductos resinosos por lo general 2, cada uno dentro de o a lo largo de una nervadura, rara vez con 4 conductos, o un par a lo largo de cada lado de la nervadura, las ramas algo aplanadas, con superficies estigmáticas de 2 bandas desde la base hasta el ápice, rara vez continuas, cuando son funcionalmente estaminadas el estilo no está dividido. Cipselas por lo general obcónicas a obovoides u obpiramidales (3-4-anguladas), nunca obcomprimidas, algunas veces incurvadas, por lo general libres de los filarios y no completamente envueltas por estos o algunas veces apenas connatas basalmente a los filarios o páleas, rara vez los rayos diversamente fusionados con un filario modificado o laxa pero completamente envueltos dentro de un filario modificado formando una estructura periginiforme o conceptáculo, carbonizadas, las paredes con rafidios, por lo general finamente estriadas (las estrías siendo interrupciones de la capa carbonizada, las estrías ausentes en Espeletiinae), la capa carbonizada por lo general aplanada y en el mismo plano de las estrías, el carpóforo frecuentemente ancho o asimétrico pero generalmente no esculpido; vilano no comoso o de escamas o cerdas, las escamas o cerdas rara vez sobre un anillo no evidente, por lo general escabriúsculas a escábridas, rara vez plumosas o largamente ancistrosas; cubierta de la semilla típicamente con paredes laterales sinuosas y varias anulaciones transversales. Aprox. 34 gen. y 400 spp. Cosmopolita o pantropical pero centrada en América tropical.

Millerieae ha sido reconocida dentro de Heliantheae y Robinson (1981) ha ubicado sus miembros variadamente en Melampodiinae, Milleriinae, Desmanthodiinae o Galinsoginae, solo dejando a Unxia no alineado con estos grupos. Algunos géneros mesoamericanos tratados por Robinson (1981) y otros en estas antiguas subtribus han sido excluidos a Heliantheae subtribus Ecliptinae (p. ej., Rensonia y Delilia). Panero (2007 [2006]) ubicó a Cuchumatanea en la sinonimia de Alepidocline, comentando que a su turno Alepidocline podría estar mejor ubicado dentro de Oteiza, pero aquí estos tres géneros se reconocen separadamente como lo hacen Nash (1976) y Robinson (1981). Turner (1980) trató la especie mesoamericana de Selloa dentro de Aphanactis Wedd., pero aquí Aphanactis se trata como endémico de los Andes en concordancia con Robinson (1981). Selloa se reconoce aquí según fue circunscrito por Longpre (1970) y Robinson (1981).

Guardiola Cerv. ex Bonpl. se extiende desde Estados Unidos (Arizona) hasta México (Oaxaca) y posiblemente se encuentra en Mesoamérica. Se diferencia por las cabezuelas largamente cilíndricas y los filamentos pilosos. De igual manera, Axiniphyllum Benth. se encuentra en México tropical al sur de Oaxaca y se podría encontrar en Mesoamérica. Son hierbas perennes con hojas lobadas frecuentemente connatas, los filarios por lo general dimorfos y las flores del disco bisexuales.

Bibliografía: Longpre, E.K. Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser. 4: 287-383 (1970). Panero, J.L. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 477-492 (2007 [2006]). Pruski, J. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997). Robinson, H. Smithsonian Contr. Bot. 51: 1-102 (1981).