Smallanthus maculatus (Cav.) H. Rob., Phytologia 39: 50 (1978). Polymnia maculata Cav., Icon. 3: 14 (1794 [1795]). Tipo: cultivado en Madrid, de México, Anon. s.n. (no encontrado en MA por Garilleti, 1993: 228). Ilustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 546, t. 91 (1976). N.v.: Shti-pú, B; balim k’in, batzil, ik’al k’ail, tz’ibal k’ayil, Ch; ax, chocotorro, mirasol, G; marapasica, H; margarita, mirasol, ES; purca, tora, CR.

Por J.F. Pruski.

Polymnia maculata Cav. var. adenotricha S.F. Blake, P. maculata var. glabricaulis S.F. Blake, P. maculata var. hypomalaca S.F. Blake, P. maculata var. vulgaris S.F. Blake, Smallanthus lundellii H. Rob., S. obscurus B.L. Turner.

Hierbas anuales o perennes, 1-3(-5) m, las raíces no obviamente tuberosas; tallos erectos, sulcado-subhexangulares, glabros a pilosos, también frecuentemente estipitado-glandulosos, frecuentemente color púrpura-maculados, el eje central fistuloso, los entrenudos proximales frecuentemente mucho más largos que las hojas. Hojas variables, sésiles a pecioladas, al menos las hojas proximales dilatadas basalmente y semiamplexicaules o subamplexicaules; láminas (8-)12-30(-45) × 5-25(-40) cm, generalmente de contorno pentagonal o irregularmente angulosas y anchamente ovadas, ligera a rara vez profundamente pinnado-incisas o lobadas, algunas veces las hojas más distales elíptico-ovadas y subenteras, 3-nervias (lisas cuando pinnatilobadas) desde muy por encima de la base con el par de nervaduras más proximal mucho más prominente que las nervaduras distales y rara vez en ángulos rectos con la vena media, la superficie adaxial subglabra a esparcidamente hispídula o escábrida, la superficie abaxial piloso-vellosa hasta algunas veces subcanescente o rara vez subglabra, también punteado-glandulosa o en las hojas más distales cortamente estipitado-glandulosa, la base truncada a obtusa, entonces por lo general gradual (en las hojas distales) o abruptamente (en hojas proximales) contraída y largamente decurrente sobre la base peciolariforme, esta de contorno entero o rara vez irregular y ligeramente lobado, por lo general 2-20 × 1-2(-4) cm, los márgenes con frecuencia gruesamente lobado-dentados, los lobos cuando presentes ligera o rara vez cercanos a la vena media, por lo general triangulares y c. 3 cm, ápice agudo a obtuso, serrados o serrulados entre las denticiones de los lobos, el ápice de la lámina agudo a acuminado. Capitulescencias de 3-9 cabezuelas en agregados abiertos y algunas veces irregulares, dispuestas por encima de las hojas o algunas veces cercanamente abrazadas por brácteas foliosas, las cabezuelas frecuentemente nutantes en fruto; pedúnculos 1.5-8(-10) cm, hirsuto-pilosos o cortamente estipitado-glandulosos, frecuentemente heterótricos, rara vez subglabros. Cabezuelas 10-14 mm; involucro (8-)10-20 mm de ancho (o más ancho cuando los filarios externos están completamente abiertos); filarios externos 5(6), (5-)9-15 × (3-)6-9(-12) mm, ovado-orbiculares a rara vez elíptico-lanceolados, verde oscuros, estipitado-glandulosos o hirsútulo-subestrigosos hasta rara vez subglabros o vellosos sobre ambas superficies, los márgenes típicamente ciliados a rara vez estipitado-glandulosos, el ápice obtuso a rara vez agudo; filarios internos (8-)11-21, 4-5 × c. 2 mm, lanceolados a anchamente lanceolados, verde pálidos, con frecuencia obviamente heterótricos, estipitado-glandulosos e hirsútulo-subestrigosos, el ápice agudo a algunas veces (en elevaciones altas) acuminado hasta 3.5 mm; páleas 4.5-6 × 1-2.5 mm, hirsútulo-subestrigosas distalmente. Flores radiadas (8-)11-21; corola amarilla o muy rara vez purpúrea, el tubo 1.5-3 mm, algunas veces también papiloso, el limbo (7-)10-25 × 3-6(-10) mm, elíptico-oblanceolado, 7-10-nervio, típicamente setoso y punteado-glanduloso abaxialmente. Flores del disco frecuentemente c. 100; corola 5-6.4 mm, infundibuliforme, el tubo 1.3-1.8 mm, el limbo típicamente setoso a algunas veces densamente setoso, la garganta 3.1-3.6 mm, los lobos 0.6-1 mm; estilo muy brevemente exerto (c. 1.5 mm) de las anteras. Cipselas 3.5-5.5 × 3-5 mm. 2n = 32. Playas, márgenes de bosques, bosques secos, bosques nublados, áreas cultivadas, selvas medianas perennifolias, bosques de Quercus-Pinus, quebradas, orillas de caminos, vegetación secundaria, suelos con caliza, bordes de arroyos. T (Cowan 2099, MEXU); Ch (Breedlove 29299, MO); B (Balick et al. 2216, NY); G (Pruski y MacVean 4483, MO); H (Nelson et al. 3547, MO); ES (Davidse et al. 37402, MO); N (Neill 2206, MO); CR (Zamora et al. 2139, MO); P (Croat 13672, MO). 0-2100(-3100) m. (México, Mesoamérica.)

El material típico de Smallanthus maculatus, especie común y vegetativamente variable, de elevaciones bajas, tiene los pedúnculos hirsuto-pilosos y los filarios ovado-orbiculares, subglabros (pero ciliado-marginados). Esas plantas son la forma dominante en México y Guatemala, y corresponden con el protólogo, pero fueron vueltas a describir por Robinson (1978) como S. lundellii, aquí reducida a la sinonimia.

Una variante que se encuentra con frecuencia en elevaciones altas desde México y más frecuente al sur en Costa Rica y Panamá, tiene los pedúnculos cortamente estipitado-glandulosos y frecuentemente filarios heterótricos angostos. Esta variante fue reconocida por Wells (1965) como Polymnia maculata var. adenotricha, pero Nash (1976) reconoció esta variedad con reserva. Aunque la presencia de glándulas estipitadas es con frecuencia usada como un carácter taxonómico en los taxones de elevaciones altas (p. ej., especies de Oxylobus y Ageratina, de la tribu Eupatorieae), el estudio de individuos de S. maculatus de cerca del nivel del mar hasta 2000(-3100) metros muestra que las características del indumento son variaciones clinales.

Algunas poblaciones de S. maculatus de elevaciones altas en Chiriquí, Panamá, difieren ligeramente por los pedúnculos vellosos, los filarios externos anchos, no glandulosos y la base de la hoja peciolariforme e irregularmente lobada. Algunos individuos con cabezuelas cortamente radiadas se encuentran ocasionalmente entre 1400 y 2400 metros en Costa Rica y Panamá. Un ecotipo de elevaciones más altas de Chiapas y Guatemala (descrita como S. obscurus) tiene la base de la hoja peciolariforme irregularmente lobada como en las plantas de Chiriquí, pero también tiene las hojas proximales profundamente 5-palmatilobadas a 7-pinnatilobadas. Las hojas profundamente lobadas de las plantas de elevaciones altas de Chiapas y Guatemala son siempre 3-nervias, sin embargo, y así se distinguen de S. oaxacanus.

Cada uno de estos ecotipos antes mencionados concuerda con esta especie en caracteres esenciales como lo son las hojas lobadas palmatinervias abaxialmente glandulosas y frutos menos de 6 mm. La ocurrencia de tal variación en S. maculatus niega la utilidad del uso de los conceptos de variedad de Wells (1965), pero podría representar taxones incipientes ya sea de áreas geográficamente jóvenes o medioambientalmente severas de Mesoamérica.

Turner (1988) trató a la especie tropical S. maculatus como un sinónimo de S. uvedalia, una especie muy similar de zonas templadas en Norteamérica, y estudios biosistemáticos podrían probar que es un sinónimo. Sin embargo, en esta flora provisionalmente se reconoce S. maculatus y S. uvedalia como separadas, como lo hicieron Wells (1965), Nash (1976), Robinson (1978) y Strother (1999). Los conceptos usados en este tratamiento son básicamente tradicionales y más o menos intermedios a los de Wells (1965) y Turner (1988), y más o menos paralelos a los de Robinson (1978) y Strother (1999). Aquí sigo el concepto de especie de Wells (quien anotó que S. maculatus tiene cipselas consistentemente menores que las de S. uvedalia), pero no reconozco variedades en S. maculatus.