Lasianthaea fruticosa (L.) K.M. Becker var. fruticosa. Ilustr.: Nash, Fieldiana, Bot.
24(12): 533, t. 78 (1976). N.v.: Pomtez,
Ch; arnica che, k’an-xikin,
sactah, sak-k’an-xikin, x-chc-toka’ban, Y; zac-tah, C; ish-tá, margarita, shti-pú, zta’ach, B; cambrillo, faciscó, flor amarilla,
palo de escoba, saján, sos
negro, tasiscobo colorado, taxiscon,
taxixte, tisate, vara
colorada, G; botoncillo, tatascamite, tatascamite rojo, tepemisque, ES;
asan tanni, girasol, jalacatillo,
monte blanco, tatascán, tizate, vara blanca, H; tatascama, tatascame, tatascán, N.
Por J.F. Pruski.
Bidens frutescens Mill., Lasianthaea fruticosa (L.) K.M. Becker var. villosa (Pol.) B.L. Turner, Lipochaeta monocephala DC., Narvalina fruticosa (L.) Urb., Verbesina fruticosa (L.) L., Zexmenia costaricensis Benth., Z. costaricensis var. villosa (Pol.) S.F. Blake, Z. elegans Sch. Bip. ex W.W.
Jones, Z. elegans var. kellermanii Greenm., Z. frutescens (Mill.) S.F. Blake, Z. frutescens var. villosa (Pol.) S.F. Blake, Z. macropoda S.F. Blake, Z. monocephala (DC.) Heynh., Z. purpusii Brandegee, Z. villosa Pol.
Arbustos o árboles pequeños (0.3-)1-10 m; tallos erectos
o algunas veces desparramados, subterete-estriados, subglabros o estrigulosos a
densamente vellosos, los tricomas adpresos a
patentes, las costillas intrapeciolares presentes y
prominentes después de la caída de la hoja, los entrenudos en general casi de
la misma longitud hasta 1/2 de la longitud de las hojas; entrenudos
inmediatamente subyacentes a la capitulescencia
fasciculada frecuentemente colapsando cuando secos; follaje subglabro
o con tricomas adpresos a patentes de 0.1-1.2 mm. Hojas: láminas (3-)6-15(-19) × (1.5-)2-7(-10) cm,
lanceoladas a ovadas, cartáceas a rígidamente cartáceas, subtriplinervias desde
muy por encima de la base, la nervadura proximal no mucho más gruesa que la
nervadura distal, ambas superficies lisas o algunas veces rugulosas
con nervadura claramente reticulada, la superficie adaxial
subglabra a escabrosa o hírtula,
la superficie abaxial esparcidamente estrigulosa a pilosa, los tricomas
adpresos a patentes, la base cuneada a obtusa o rara vez redondeada,
frecuentemente con acuminación basal decurrente sobre
el pecíolo, los márgenes serrados a serrulados, el
ápice agudo a atenuado; pecíolo (0.2-)0.7-2.5(-4.5)
cm, algunas veces ciliado. Capitulescencia con ramas umbeliforme-corimbiformes, (3-)7-13
cabezuelas, no muy exerta de las hojas subyacentes;
pedúnculos (0.5-)1.5-7 cm, ligeramente delgados a robustos, estrigulosos
o seríceos a vellosos, el ápice algunas veces subclaviforme
y gradualmente en transición hasta el involucro. Cabezuelas 10-14 mm; involucro
en la antesis 7-12 × 4-9 mm, campanulado a
hemisférico, en general pajizo proximalmente (pero frecuentemente verde en
yema) y verde distalmente; filarios 8-14(-19), en
general subiguales u obgraduados,
algunas veces escasamente graduados con los filarios
externos de hasta la 1/2 de la longitud de los filarios
más largos, 3(4)-seriados, adpresos o el ápice de los filarios
externos rara vez patente, lisos, en general verdes distalmente y pajizos
proximalmente, los márgenes algunas veces largamente ciliados con tricomas frecuentemente más largos que los sobre la
superficie; filarios más externos 2-4, 5-13 × 2-6 mm,
escasamente más cortos hasta más frecuentemente tan largos o más largos que los
filarios de las series medias, triangular-lanceolados
a más frecuentemente oblongos u obovados, rara vez oblanceolados,
con frecuencia escasamente ampliados distalmente, verdes y papiráceos en la 1/2
distal, en general reticulado-nervados apicalmente, el ápice anchamente obtuso
a agudo o algunas veces acuminado, frecuentemente tornando a membranáceos
distalmente y marchitos en el fruto, la superficie subglabra
a estrigulosa o hirsuta; filarios
de las series medias 3-5 mm de diámetro, en general ovados a obovados, por lo
general conspicuamente c. 10-nervios, el ápice en general obtuso a redondeado,
típicamente verdes y papiráceos distalmente, prontamente graduando a las series
internas; filarios más internos en general mucho más
cortos que los filarios de las series medias, 5-9 ×
1-2.5(-4) mm, lanceolados, escariosos; páleas 6-8(-9) mm, en la antesis
llegando hasta cerca del ápice de las aristas, pero en el fruto mucho más
cortas que las aristas alargadas del vilano, costa algunas veces ciliolada. Flores radiadas 8-13(-21); corola amarilla, el
tubo 1.5-2.5 mm, el limbo 8.5-14 × 3.5-4.5 mm, exerto,
oblongo, 12-15(-20)-nervio, el ápice 2-denticulado, setuloso
a esparcidamente setuloso abaxialmente.
Flores del disco 35-72; corola 5.7-7.8 mm, angostamente infundibuliforme,
amarilla o amarillo-dorada o frecuentemente apenas amarilla distalmente y
pálida proximalmente, el tubo 1.5-2 mm, los lobos 0.6-0.8 mm, lanceolados, setulosos a algunas veces subglabros,
la superficie interna largamente papilosa; anteras 2.7-3.5 mm; estilo con
tronco cilíndrico en toda su longitud, la base inmersa 1 mm en el nectario
cilíndrico, las ramas hasta c. 2.5 mm, el apéndice papiloso. Cipselas con ápice algunas veces escasamente constricto debajo del vilano, algunas veces casi subrostradas en la antesis pero sin rostro en el fruto; cipselas radiadas 3-4.2(-4.8) × 1.2-1.5 mm, 3(4)-aristadas,
los bordes delgadamente marginados, las aristas desiguales, la arista adaxial más larga, 2.4-3 mm, las 2 aristas abaxiales 0.5-1.5(-2) mm, cara abaxial
rara vez con el centro de estriación apicalmente produciendo una arista
alargada; cipselas del disco 3.5-5 × 1.1-1.3 mm,
cuneadas, glabras o rara vez esparcidamente setulosas,
las aristas (1-)2.5-4(-5) mm, en general más o menos subiguales
pero con la arista abaxial escasamente más larga, en
el fruto ambas aristas mucho más largas que las páleas subyacentes,
moderadamente aplanadas distalmente. 2n
= 22. Vegetación secundaria, cafetales,
campos abiertos, claros, bosques de neblina, áreas alteradas, bosques de Quercus, bosques de Pinus, orillas de
caminos, matorrales, selvas bajas caducifolias, laderas, bordes de riachuelos.
T (Zamudio y Magaña 134, MO); Ch (Pruski et al. 4187, MO); Y (Gaumer
et al. 23499, NY); C (Martínez
S. et al. 28231, MO); QR (King
y Garvey 11604, MO); B (Schipp
857, NY); G (Pruski y MacVean 4489, MO); H (Pruski et al. 4537, MO); ES (Standley
20681, NY); N (Molina R. 23026, MO); CR (Oersted 99, K); P (Woodson
et al. 1748, MO). 0-1700 (-2200) m. (S. México [Oaxaca, Veracruz],
Mesoamérica, Venezuela.)
Esta es una de las especies de
compuestas mesoamericanas más común (así mismo el número de nombres comunes) y
ampliamente distribuida y se encuentra en todas las 12 unidades políticas. Lasianthaea fruticosa se puede identificar en general por el involucro típicamente con pocos filarios, adpresos, anchos, subiguales,
glabros o estrigulosos, verdes y papiráceos
distalmente y por las cipselas del disco
asimétricamente marginadas pero con las aristas del vilano subiguales.
Esta especie varía vegetativamente en toda el área de distribución generalmente
en indumento y forma del filario, características al
parecer básicamente correlacionadas con elevación y latitud. Poblaciones en
elevaciones bajas típicamente tienen filarios anchos
y redondeados, aunque el tipo del sinónimo Zexmenia elegans var. kellermanii tiene filarios externos lanceolados y es de baja
elevación. Como fue anotado por Becker (1979), poblaciones de elevaciones más altas (c. 1000 m; véase mapa en Turner, 1990)
frecuentemente tienen filarios externos más angostos
con los ápices agudos y pueden tener follaje velloso, siendo así
superficialmente similares a otros taxones del grupo de Zexmenia. Turner (1990) siguiendo a Blake (1915) trató las
plantas de elevaciones más altas y largamente pubescentes como L. fruticosa var. villosa, pero las diferencias en pelosidad son tal vez clinales y no tan interesantes como son los caracteres que
separan las variedades reconocidas por Becker (1979). Es así como L. fruticosa var. villosa no se reconoce aquí.
Para este tratamiento se ha visto ejemplares de la
variedad típica siempre con c. 8 flores radiadas por cabezuela, aunque Becker
(1979) registró
cabezuelas hasta con 5 flores radiadas. Se han visto ejemplares hasta con 21
flores radiadas solo por encima de los 1000 metros de elevación en Honduras y
Nicaragua. En elevaciones bajas los limbos de las corolas radiadas son en
general c. 12-nervios, pero este carácter parece ser clinal
y en elevaciones altas los limbos de las corolas radiadas frecuentemente llegan
a tener 15-20 nervios. Así pues, parece que la variación en número de flores
radiadas y la nervación del limbo de las corolas
radiadas, al menos en lo que se refiere al síndrome de polinización, es
insignificante.
Zexmenia macropoda y Z. elegans var.
kellermanii representan la forma ocasional, encontrada en varias elevaciones, con 2-4 filarios externos triangular-lanceolados. El tipo del
sinónimo Z. macropoda fue descrito por Blake (1924) como
teniendo hojas glandulosas en la superficie abaxial,
un carácter que él al parecer interpretó erróneamente. La nervadura en las
hojas de L. fruticosa es algunas veces resinosa y las bases cónicas de los tricomas
pueden reflejar la luz irregularmente, así algunas veces dando la falsa
apariencia de ser glandulosas. Adicionalmente, algunas veces las células medias
de tricomas moniliformes son expandidas, pero las
hojas de las especies y el género no son glandulosas. La localidad tipo de “Carthagena” dada en el protólogo
de Bidens fruticosa fue corregida a “Cartago” por Blake (1915).