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Published In: Corollarium Bryologiae Europaeae 19. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.) Name publication detail
 

Project Name Data (Last Modified On 10/3/2018)
Acceptance : Accepted
Note : Leucophanes and Octoblepharum previously included in the Leucobryaceae are now placed in the Calymperaceae.
Project Data     (Last Modified On 3/26/2021)
Plant Category: Mosses
General Reference:
Tropicos Lookup Reference:

Notes     (Last Modified On 3/26/2021)
Notes:

A family of 15 genera and nearly 300 species with a worldwide distribution. In the Neotropics 12 genera and about 103 species are recorded. The Leucobryaceae is placed in the order Dicranales. There are in the Andean project 12 genera and 68 species with six varieties. Species diversity is in the highlands, only 11 species are present in the lowlands, and of those, eight extend into the highlands also. The majority of species are terrestrial, although 23 species are recorded as epiphytes, nearly all are also terrestrial. The following genera were previously placed in the Dicranaceae: Atractylocarpus, Bryohumbertia, Campylopodiella, Campylopus, Dicranodontium, Microcampylopus, Pilopogon and Sphaerothecium. Support for the inclusion of these genera in the Leucobryaceae is based primarily on molecular data, and to a lesser extent on morphology. Leucophanes and Octoblepharum previously included in the Leucobryaceae are now placed in the Calymperaceae. Useful treatments are provided by Williams (1913), Allen (1994) and Sharp et al. (1994). The treatment by Frahm (1991) covers all the dicranoid genera.

In general leaves provide most of the features required for identification. Leaf cross-sections are required: for Leucobryum a cross-section should be made both at the leaf base and a second midway on the limb above the expanded base; for Campylopus and related genera a cross-section should be made usually midway on the leaf and sometime somewhat below the leaf apex. Care should be made in removing leaves for examination of dicranoid genera to ensure the base is intact to determine if alar cells are present or absent.

Una familia de 15 géneros y casi 300 especies distribuidas en todo el mundo. En el Neotrópico son registrados 12 géneros y ca. 103 especies. Leucobryaceae está localizada en el orden Dicranales. En el proyecto de musgos andinos se incluyen 12 géneros y 68 especies con seis variedades. La diversidad de especies en tierras altas es mayor, solo 11 especies están presentes en tierras bajas, de las cuales, ocho se extienden también a las tierras altas. La mayoría de las especie son terrestres, aunque 23 especies se han registrado como epifitas, casi todas también son terrestres. Los siguientes géneros fueron localizados previamente en Dicranaceae: Atractylocarpus, Bryohumbertia, Campylopodiella, Campylopus, Dicranodontium, Microcampylopus, Pilopogon y Sphaerothecium. La inclusión de estos géneros en Leucobryaceae se respalda principalmente en información molecular, y en un grado menor en morfología. Leucophanes y Octoblepharum previamente incluidos en Leucobryaceae actualmente están localizados en Calymperaceae. Tratamientos útiles han sido brindados por Williams (1913), Allen (1994) y Sharp et al. (1994). El tratamiento de Frahm (1991) abarca todos los géneros dicranoides.

En general las hojas presentan la mayoría de las características necesarias para la identificación. Se requieren cortes transversales de hoja: para Leucobryum se debe realizar un corte transversal en la base de la hoja y otro a mitad del limbo encima de la base expandida; para Campylopus y géneros relacionados se debe realizar un corte transversal generalmente a mitad de la hoja y algunas veces algo debajo del ápice de la hoja. Se debe tener cuidado al remover las hojas para examinar a los géneros dicranoides para asegurarse que la base permanezca intacta y así determinar la presencia o ausencia de células alares.


 

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Plants forming tufts or cushions, rarely solitary, white or whitish-green to green or yellowish brown, glossy or dull. Stems mostly erect, simple to few branched; in cross-section central strand present or absent, radiculose below, sometimes densely tomentose. Leaves erect to spreading, sometimes falcate-secund, crispate or not, narrowly to broadly lanceolate, oblong-lanceolate or ligulate, or differentiated with limb subulate to broadly or narrowly lanceolate from an expanded triangular to ovate oblong base, apex acute, acuminate to rounded; margins entire or distally dentate to serrate; costae single, less than 1/3 to 4/5 wide at leaf base, percurrent to long excurrent, either with guide cells and stereids above and below or ventral cells enlarged and hyaline (leucocysts), rarely also dorsally, or consisting of a median layer of green cells (chlorocysts) with 1 or more layers of hyaline cells (leucocysts) above and below; laminal cells smooth, uniformly thin-walled and hyaline, or upper and lower cells strongly differentiated, distal cells oval, quadrate, rhombic, rectangular or narrowly oblong, lower cells short to long rectangular with thin- to thick-walls, sometimes porose, and alar cells often differentiated with enlarged cells, ± thick-walled. Asexual reproduction by propagula, as deciduous branches and leaves, gemmae rare. Dioicous, rarely autoicous. Perichaetia terminal, rarely appearing lateral by innovations. Setae erect to cygneous, exserted, rarely immersed, rather short to elongate, smooth, rarely papillose distally. Capsules erect and symmetric to inclined, asymmetric and curved, urn ovoid to obloid-cylindrical, rarely obovoid, smooth to furrowed, strumose or not; annuli present or absent; stomata absent; opercula rostrate; peristome absent or more commonly present, single, teeth 16, often divided above or to near base, striate or papillose below, distally papillose, rarely smooth. Calyptrae cucullate, rarely mitrate, smooth, base entire to ciliate. Spores mostly spherical, smooth or lightly papillose.

Plantas formando manojos o cojines, raras veces solitarias, blancas o verde-blancuzcas a verdes o marrones amarillentas, brillantes u opacas. Tallos generalmente erectos, simples a poco ramificados; en corte transversal cordon central presente o ausente, radiculosos abajo, algunas veces densamente tomentosos. Hojas erectas a patentes, algunas veces falcado-secundas, crespas o no, angostamente a anchamente lanceoladas, oblongo-lanceoladas o liguladas, o diferenciadas en un limbo subulado a anchamente o angostamente lanceolado desde una base expandida triangular a ovada oblonga, ápices agudos, acuminados a redondeados; márgenes enteros o distalmente dentados a serrados; costa simple, ocupando menos de 1/3 a 4/5 del ancho de la base de la hoja, percurrente a largo excurrente, ya sea con células guía y estereidas encima y debajo o con células ventrales agrandadas y hialinas (leucocistos), raras veces también dorsalmente, o compuesta por una capa media de células verdes (clorocistos) con 1 o más capas de células hialinas (leucocistos) encima y debajo; células de la lámina lisas, con paredes delgadas, uniformes y hialinas, o células superiores e inferiores marcadamente diferenciadas, células distales ovales, cuadradas, rómbicas, rectangulares o angostamente oblongas, células inferiores rectangulares cortas a largas con paredes delgadas a gruesas, algunas veces porosas, y células alares frecuentemente diferenciadas por ser agrandadas y con paredes celulares ± gruesas. Reproducción asexual por propágulos, como ramas y hojas deciduas, yemas raras. Dioicas, raras veces autoicas. Periquecio terminal, rara vez parece lateral por innovaciones. Seta erecta a cisnea, excerta, rara vez inmersa, bastante corta a alargada, lisa, rara vez papilosa en la porción distal. Cápsulas erectas y simétricas a inclinadas, asimétricas y curvadas, urna ovoide a obloide-cilíndrica, rara vez obovoide, lisa a acanalada, estrumosa o no; anillo presente o ausente; estomas ausentes; opérculo rostrado; peristoma ausente o más comúnmente presente, 16 dientes, simples, frecuentemente dividos distalmente o hasta cerca de la base, estriados o papilosos abajo, distalmente papilosos, raras veces lisos. Caliptra cuculada, rara vez mitrada, lisa, base entera a ciliada. Esporas generalmente esféricas, lisas o ligeramente papilosas.

 

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1. Plants whitish; leaves appearing swollen and fleshy; leaf lamina forming a narrower band of hyaline cells; costa composed of 1 or more enlarged hyaline cells (leucocysts) above and below a median band of green cells (chlorocysts) … 2.

1. Plants variously green, yellow to golden or brown to blackish; leaves not swollen or fleshy, or rarely so; leaf lamina well developed, cells typically well differentiated above and below; costa composed of guide cells and stereid cells above and below or only below, if hyaline (leucocyst) cells present then mostly on the ventral surface … 5.

2. Leaf base not expanded or indistinctly so; gemmae often at or near leaf tip; a single row of enlarged hyaline cells (leucocysts) above and below a median row of green cells (chlorocysts); capsule immersed, broadly flared when dry … Ochrobryum

2. Leaf base usually expanded; gemmae absent or present at leaf tip; 2 or more rows, rarely only 1, of enlarged hyaline cells (leucocysts) above and below a median row of green cells (chlorocysts); capsule exserted, not flared when dry … 3.

3. Chlorocysts in cross-section 3-angled (triangular), alternating with leucocysts; only known from the Guiana Highlands … Steyermarkiella

3. Chlorocysts in cross-section 4-angled, chlorocysts arranged in a row with leucocysts above and below … 4.

4. Chlorocysts, in cross-section near the base, nearer the upper surface, leucocysts in 1 layer above and below chlorocysts; capsules erect, symmetric; rare, restricted to the Guiana Highlands … Holomitriopsis

4. Chlorocysts, in cross-section near the base, nearer the median region or lower surface, leucocysts in 2 or more layers above and below chlorocysts, if 1 layer of leucocysts then at base nearer the lower surface; capsule inclined, asymmetric; common and widespread in the Neotropics … Leucobryum

5. Basal marginal and inner cells differentiated, marginal (alar region) often enlarged or subquadrate, firm and thick-walled to lax and thin-walled, inner cells if present smaller or elongate … 6.

5. Basal marginal and inner cells mostly of similar shape and size, alar region undifferentiated … 12.

6. Costa at leaf base 1/3 or less total width … Atractylocarpus p.p.

6. Costa at leaf base mostly greater than 1/3 total width … 7.

7. Leaves in cross-section with leucocysts present, confined to the upper surface or upper and lower surface … Campylopus p.p.

7. Leaves in cross-section with stereid cells on the upper surface or leucocysts above and below a median band of stereids or chlorocysts … 8.

8. Stems verticillate foliate - portion of stem with erect leaves separating a series of verticillate tufts of leaves (also found in Campylopus huallagensis & C. weberbaueri - both with porose inner basal cells) … Bryohumbertia

8. Stems equally foliate or with a comal tuft of leaves at stem tip … 9.

9. Leaves elongate, 5 mm or longer; upper cells elongate, 1: 5-15; plants rare to common … 11.

9. Leaves relatively short, to 4 mm long; upper laminal cells short, 1: 3-4; plants rare … 10.

10. Leaves to 2.3 mm long; in cross-section leucocysts above and below stereid band; flagelliferous branches frequent; capsules exserted; calyptra base entire … Campylopodiella

10. Leaves 2.5-4.0 mm long; in cross-section stereid bands above and below guide cells, leucocysts absent; flagelliferous branches none; capsules immersed; calyptra base ciliate … Sphaerothecium

11. Inner basal cells hyaline; upper laminal cells much elongate, 1: 10-15; leaves readily deciduous; plants apparently rare … Dicranodontium

11. Inner basal cells firm, not hyaline; upper laminal cells shorter, 1: 5-6; leaves not fragile and deciduous; plants common … Atractylocarpus p. p.

12. Leaf costa 1/3 or more wide at leaf base; leaf in cross-section with leucocysts present on upper surface … Campylopus p.p.

12. Leaf costa less than 1/3 wide at leaf base; leaf in cross-section composed of small ± thick-walled cells, leucocysts absent … 13.

13. Leaves strongly sheathing, with base ovate, 2.5-4 mm long; costa stout; seta curved or flexuose, 3-7 mm long … Microcampylopus

13. Leaves loosely sheathing, with base oblong, mostly more than 3 mm long; costa slender; seta erect twisted, 10 mm or more long … Pilopogon

 

1. Plantas blanquecinas; hojas aparentemente engrosadas y carnosas; lámina de la hoja formando una franja angosta de células hialinas; costa compuesta por 1 o más células hialinas agrandadas (leucocistos) encima y debajo de una franja media de células verdes (clorocistos) … 2.

1. Plantas diversamente verdes, amarillas a doradas o marrones a negruzcas; hojas no engrosadas o carnosas, o rara vez así; lámina de la hoja bien desarrollada, células típicamente bien diferenciadas encima y debajo; costa compuesta por células guía y estereidas encima y debajo o solo debajo, si hay células hialinas presentes (leucocistos) entonces generalmente están en la superficie ventral … 5.

2. Base de la hoja no expandida o indistintamente expandida; yemas frecuentemente en o cerca del ápice de la hoja; una sola fila de células hialinas agrandadas (leucocistos) encima y debajo de una fila media de células verdes (clorocistos); cápsula inmersa, anchamente campanulada en seco … Ochrobryum

2. Base de la hoja generalmente expandida; yemas ausentes o presentes en el ápice de la hoja; 2 o más filas, rara vez solo 1, de células hialinas agrandadas (leucocistos) encima y debajo de una fila media de células verdes (clorocistos); cápsula excerta, no campanulada en seco … 3.

3. Clorocistos en corte transversal 3-angulados (triangular), alternando con los leucocistos; unicamente conocido en las tierras altas de Guyana … Steyermarkiella

3. Clorocistos en corte transversal 4-angulados, clorocistos dispuestos en una fila con leucocistos encima y debajo … 4.

4. Clorocistos, en corte transversal cerca de la base, más cerca de la superficie superior, leucocistos en 1 capa encima y debajo de los clorocistos; cápsulas erectas, simétricas; raras, restringidas a las tierras altas de Guyana … Holomitriopsis

4. Clorocistos, en corte transversal cerca de la base, más cerca de la región media o de la superficie inferior, leucocistos en 2 o más capas encima y debajo de los clorocistos, si hay una capa de leucocistos entonces están en la base más cerca de la superficie inferior; cápsula inclinada, asimétrica; común y de amplia distribución en el Neotrópico … Leucobryum

5. Células basales marginales e internas diferenciadas, las marginales (región alar) frecuentemente agrandadas o subcuadradas, firmes y con paredes celulares gruesas a laxas y con paredes delgadas, células internas si presentes menores o alargadas … 6.

5. Células basales marginales e internas generalmente de forma y tamaño similar, región alar indiferenciada … 12.

6. Costa en la base de la hoja ocupando 1/3 o menos del ancho total … Atractylocarpus p.p.

6. Costa en la base de la hoja generalmente mayor a 1/3 del ancho total … 7.

7. Hojas en corte transversal con leucocistos presentes, confinados a la superficie superior o a la superficie superior e inferior … Campylopus p.p.

7. Hojas en corte transversal con estereidas en la superficie superior o leucocistos encima y debajo de una franja media de estereidas o clorocistos … 8.

8. Tallos con hojas verticiladas - porción de tallo con hojas erectas separadas en series de hojas en manojos que nacen a la misma altura (también encontrados en Campylopus huallagensis & C. weberbaueri - ambas con células basales internas porosas) … Bryohumbertia

8. Tallos con hojas dispuestas homogéneamente o con un fascículo comal de hojas en el ápice del tallo … 9.

9. Hojas alargadas, 5 mm o más largas; células superiores alargadas, 1: 5-15; plantas raras a comunes … 11.

9. Hojas relativamente cortas, hasta 4 mm de largo; células superiores de la lámina cortas, 1: 3-4; plantas raras … 10.

10. Hojas hasta 2.3 mm de largo; en corte transversal leucocistos encima y debajo de la franja de estereidas; ramas flageliformes frecuentes; cápsulas excertas; base de la caliptra entera … Campylopodiella

10. Hojas 2.5-4.0 mm de largo; en corte transversal franja de estereidas encima y debajo de las células guía, leucocistos ausente; sin ramas flageliformes; cápsulas inmersas; base de la caliptra ciliada … Sphaerothecium

11. Células basales internas hialinas; células superiores de la lámina más alargadas, 1: 10-15; hojas fácilmente deciduas; plantas aparentemente raras … Dicranodontium

11. Células basales internas firmes, no hialinas; células superiores de la lámina cortas, 1: 5-6; hojas no frágiles y deciduas; plantas comunes … Atractylocarpus p. p.

12. Costa ocupando 1/3 o más del ancho de la base de la hoja; hoja en corte transversal con leucocistos presente en la superficie superior … Campylopus p.p.

12. Costa ocupando 1/3 o menos del ancho de la base de la hoja; hoja en corte transversal con células pequeñas de paredes celulares ± gruesas, leucocistos ausentes … 13.

13. Hojas marcadamente envainadoras, con bases ovadas, 2.5-4 mm de largo; costa robusta; seta curvada o flexuosa, 3-7 mm de largo … Microcampylopus

13. Hojas laxamente envainadoras, con bases oblongas, generalmente mayores a 3 mm de largo; costa delgada; seta erecta torcida, 10 mm o más larga … Pilopogon

 
 
 
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