Smallanthus Mack.

Polymniastrum Small non Lam.

Por J.F. Pruski.

Sufrútices toscos o arbustos a árboles, en ocasiones hierbas anuales o perennes, 1-5(-12) m, las raíces fibrosas o algunas veces las raíces oblongoide-tuberosas; tallos generalmente erectos a ascendentes o reclinados, ramificados, subteretes o sulcados a hexagonales, frecuentemente estriados, glabros a densamente pelosos, frecuentemente víscidos o cortamente estipitado-glandulosos, sólidos o cuando herbáceos algunas veces fistulosos; follaje cuando estipitado-glanduloso con tricomas glandulares mucho más cortos que los tricomas no glandulares. Hojas simples, opuestas o las distales algunas veces alternas, pecioladas o sésiles, típicamente subsésiles con la base anchamente alado-peciolariforme, frecuentemente dilatadas basalmente o amplexicaules; láminas por lo general grandes, lanceoladas a anchamente ovadas o deltadas, pentagonales, con frecuencia ligeramente palmatilobadas o rara vez profundamente pinnatilobadas, delgadamente cartáceas, 3(-5)-palmatinervias desde por encima de la base o rara vez pinnatinervias, la superficie adaxial glabra a pilosa, rara vez punteado-glandulosa, la superficie abaxial glabra o pilosa a algunas veces escasamente tomentosa, con frecuencia diminutamente punteado-glandulosa o rara vez en las hojas más distales cortamente estipitado-glandulosa, la base aguda a redondeada o subcordata o angostamente cuneada, y entonces por lo general abrupta y largamente atenuada en la base peciolariforme, los márgenes enteros a dentados o lobados, el ápice agudo a acuminado. Capitulescencias terminales en las ramas foliosas, abiertamente corimbosas, por lo general con pocas a varias cabezuelas y las ramas en floración con pocos pares de hojas; pedúnculos moderadamente delgados, pelosos o rara vez subglabros, algunas veces estipitado-glandulosos. Cabezuelas radiadas, con numerosas flores; involucro por lo general hemisférico; filarios marcadamente dimorfos, desiguales, 2-seriados, no articulados basalmente, las series externas con (4)5 o 6 filarios, más o menos subimbricados, foliosos o al menos herbáceos, patentes, connatos basalmente, grandes, lanceolados a orbiculares, con pocas nervaduras paralelas, glabros a pelosos o cortamente estipitado-glandulosos, las series internas con 8-20 filarios, en igual número que las flores radiadas y subyacentes a cada una de estas, eximbricados, delgadamente herbáceos, lanceolados a espatulados, naviculares, proximalmente más largos que y rodeando a los ovarios (cipselas) de las flores radiadas, y entonces angostados distalmente, el ápice erecto o algunas veces incurvado y subcaliculado, por lo general más cortos que los filarios externos; clinanto ancho, convexo, paleáceo; páleas lanceoladas, ligeramente conduplicadas, amarillentas, escariosas, con varias nervaduras. Flores radiadas 8-20, pistiladas, 1(2)-seriadas; corola típica y largamente exerta, por lo general amarilla, rara vez completamente anaranjada o rojiza distalmente, el tubo corto, especialmente comparado con el fruto maduro, típicamente densa y largamente piloso, el limbo oblongo a elíptico, el ápice brevemente (2)3-dentado, papiloso adaxialmente, frecuentemente punteado-glanduloso abaxialmente; ramas del estilo divaricadas, con 2 bandas de líneas estigmáticas en pares que se unen en el ápice obtuso. Flores del disco 15-100, funcionalmente estaminadas; corola infundibuliforme a generalmente campanulada, 5-lobada, completamente amarilla o rara vez purpúrea distalmente, el tubo no delgado, mucho más corto que la garganta, glabro a setoso, la garganta con un solo conducto resinoso a lo largo de la nervadura, el limbo glabro o escasamente setoso, rara vez esparcidamente punteado-glanduloso, el tubo y la garganta 5(-10)-nervios, los lobos deltados a triangulares, algunas veces densamente setosos; anteras negras, los apéndices ovados a deltados, no glandulosos; estilo aparentemente sin ramificar, sin ramas separadas o recurvadas, papiloso distalmente, muy brevemente a rara vez largamente exerto; ovario estéril c. 0.5 mm, cortamente cilíndrico, sin vilano. Cipselas radiadas grandes, negras o pardo oscuras, obovoides a esféricas, con frecuencia escasamente comprimidas, 30-40-estriadas, las áreas carbonizadas con estrías reducidas convexas, por lo general glabras, sin vilano, cada una ligeramente envuelta en el filario interno subyacente; carpóforo pequeño, no muy desarrollado. x = 16, 17, 18. Aprox. 20 spp. 1 sp. en Estados Unidos, las restantes en México, Mesoamérica y Sudamérica; introducido en Bermuda.

Wells (1965) y Nash (1976) trataron a Smallanthus como un sinónimo de Polymnia Kalm de Norteamérica, pero fue restablecido por Robinson (1978). Wells (1965) reconoció 19 especies de Polymnia y todas, excepto dos, han sido transferidas a Smallanthus. Robinson enfatizó que Smallanthus se puede diferenciar de Polymnia por las cipselas con varias estrías (vs. lisas), no anguladas (vs. marcadamente 2-anguladas o 3-anguladas), y con frecuencia escasamente comprimidas (vs. obcomprimidas). Además, Polymnia tiene las hojas lobadas pinnatinervias y pinnatilobadas y las anteras con apéndices glandulosos, mientras que la mayoría de especies de Smallanthus tienen las hojas pentagonales 3-nervias y las anteras con apéndices no glandulosos.

La presencia y abundancia de glándulas estipitadas varían algunas veces con el ambiente haciendo que los caracteres de las glándulas no puedan ser siempre diagnósticos. Por ejemplo, Wells (1965) anotó que la introducción de una sola planta de S. uvedalia (L.) Mack. a la isla de Bermuda ha producido poblaciones en diferentes hábitats que actualmente muestran morfologías que se pueden asignar a tres variedades tradicionalmente reconocidas.

Las especies descritas por Robinson (1978) y Turner (1988) se tratan aquí como sinónimos de S. maculatus. Smallanthus sonchifolius, una especie nativa de los Andes, es frecuentemente cultivada tanto en el Viejo Mundo como en América por los tubérculos dulces comestibles que se pueden consumir crudos.

Los nombres reconocidos por Vitali et al. (2015), pero tratados aquí en sinonima incluyen S. latisquamus, S. lundellii y S. obscurus. Vitali et al. (2015) aplicaron erróneamente S. uvedalia (cuyo epíteto es un nombre que no se declina en aposición) al material mesoamericano y aquí se lo ha vuelto a identificar como S. maculatus. Vitali et al. (2015) reconocieron 23 especies, pero en el presente tratado se reconocen 20 spp.

Bibliografía: Garilleti, R. Fontqueria 38: 1-248 (1993). Robinson, H. Phytologia 39: 47-53 (1978). Strother, J.L. Fl. Chiapas 5: 1-232 (1999). Turner, B.L. Phytologia 64: 405-409 (1988). Villaseñor Ríos, J.L. Techn. Rep. Rancho Santa Ana Bot. Gard. 4: 1-122 (1989). Vitali, M.S. et al. Phytotaxa 214: 1-84 (2015). Wells, J.R. Brittonia 17: 144-159 (1965).