Piper

cordoncillo

Bornstein, A. J. 1989. Taxonomic studies in the Piperaceae–I. The pedicellate pipers of Mexico and Central America (Piper subg. Arctottonia). J. Arnold Arbor. 70: 1–55.

Callejas, R. 1986. Taxonomic revision of Piper subgenus Ottonia (Piperaceae). Tesis de doctorado inéd., City Univ. New York, New York, NY, EUA.

Ramírez Amezcua, J. M. 2016. Piper commutatum (Piperaceae), the correct name for a widespread species in Mexico and Mesoamerica. Acta Bot. Mex. 116: 9–19.

Tebbs, M. [C.] 1989a. The climbing species of New World Piper (Piperaceae). Willdenowia 19: 175–189.

_____. 1989b. Revision of Piper (Piperaceae) in the New World 1. Review of characters and taxonomy of Piper section Macrostachys. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 19: 117–158.

_____. 1990. Revision of Piper (Piperaceae) in the New World 2. The taxonomy of Piper section Churumayu. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 20: 193–236.

_____. 1993. Revision of Piper (Piperaceae) in the New World 3. The taxonomy of Piper sections Lepianthes and Radula. Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23: 1–50.

Ca. 1500 spp., Méx.–Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 331 spp. en CR.

Hierbas, arbustos, árboles o lianas, terrestres, epilíticos o hemiepífitos, laxa a muy densamente ramificados tanto proximal como distalmente; tallos con los nudos prominentes; profilos presentes (evidentes en ramas en desarrollo), a veces prominentes, pero muy a menudo tempranamente caducos. Hojas alternas; pecíolo corto a largo, generalmente con márgenes estipuliformes prominentes (al menos en ejes estériles) a veces extendidos arriba de la base de la lámina, persistentes, o caducos y que dejan cicatrices prominentes; lámina rara vez peltada o subpeltada, a menudo débil a profundamente lobulada en la base. Infls. terminales o axilares, solitarias o 2–6 fasciculadas, simples y espigadas o (raramente) racemosas, o (raramente) compuestas y umbelado-espigadas, las fls. relativamente dispersas a muy agrupadas, que a menudo forman bandas; brácteas florales cortamente estipitadas o sésiles (y a veces decurrentes al raquis), deltadas a orbiculares, generalmente fimbriadas o ciliadas. Fls. sésiles o pediceladas; estambres 1–6, dispuestos en 2–4 planos, los filamentos articulados a las anteras; anteras con dehiscencia longitudinal, oblicua u horizontal; ovario usualmente sésil, con o sin un estilo; estigmas 2–5, no fimbriados. Frs. generalmente libres del raquis de la espiga, sésiles o pedicelados, deltoides u ovoides a obovoides u oblongoides a cilíndricos, lisos a sulcados, glabros (en CR).

El género Piper se reconoce por su hábito generalmente leñoso (sufruticoso, arbustivo, arbóreo o lianescente), tallos con los nudos prominentes y con profilos, pecíolos generalmente con márgenes estipuliformes más o menos prominentes y fls. con 2–5 estigmas. Las hojas a menudo exhiben un marcado dimorfismo con respecto al tipo de eje, las de los ejes estériles con la lámina simétrica y equilátera en la base y las de los ejes fértiles con la lámina asimétrica e inequilátera en la base; el dimorfismo a veces se manifiesta también en el número, disposición y orientación de los nervios secundarios.

Piper es uno de los más abundantes y diversos linajes de angiospermas en el tróp. Con notables excepciones (p.ej., P. aduncum, P. auritum, P. crassinervium, P. marginatum, P. peltatum, P. reticulatum, P. tuberculatum y P. umbellatum), la gran mayoría de las spp. exhiben distribuciones muy restringidas, pero dentro de dichos ámbitos son en extremo uniformes en su morfología. Este tratado difiere notablemente del propuesto por Burger (1971), que reconoció 93 spp. para CR (incluyendo a Pothomorphe), y se acerca más al presentado por Trelease (1929), que aceptó 290 spp. Aquí se reconocen 331 spp., y permanecen por describir una veintena de spp. más, conocidas de pocas recolecciones incompletas o estériles. Claramente, la compleja taxonomía del grupo es el resultado de un pobre muestreo, pero también de una falsa apreciación y valoración de la variabilidad encontrada en muchos caracteres.

Al menos tres táxones de Piper descritos de CR no se incluyen en este tratamiento por falta de información. Piper longevillosum Trel. (Contr. U. S. Natl. Herb. 26: 155. 1929), supuestamente un sinónimo de P. biseriatum C. DC. (Burger, 1971; Tebbs, 1989b), se omite por el estado inmaduro y sin infls. del material original (Standley & Valerio 44696, US; El Silencio de Tilarán). Piper pilibaccum C. DC. (Bot. Gaz. 70: 179. 1920) se ha referido a P. jacquemontianum (Kunth) Kunth ex Steud. en el sentido muy amplio de Burger (1971) y Tebbs (1993), pero no he visto el tipo (Cook & Doyle 702, US; Pen. de Nicoya) para evaluar su identidad más precisamente. La descripción original de Piper tractifolium Trel. var. pubescens Trel. (Contr. U. S. Natl. Herb. 26: 166. 1929) es muy vaga como para establecer claramente si se trata o no de una sp. diferente, y no he podido examinar el tipo (Pittier 736, BR; La Palma). Además, el tipo (Friedrichsthal 1538, G-DC) de Piper psilorhachis C. DC. (Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 253. 1898), aunque supuestamente (según el protólogo) de Guat., proviene muy probablemente de CR; sin embargo, no lo he visto y el nombre se omite aquí.

Entre las varias spp. de Piper que podrían aparecer en CR, se destaca especialmente P. wedelii Yunck., endémica de O Pan. pero conocida de más o menos cerca de la frontera costarricense en Prov. Bocas del Toro y (especialmente) Chiriquí (Busey 432, MO; Pen. de Burica). Es algo similar a P. erubescentispica y P. leptocladum; de la primera difiere por sus láminas foliares más grandes, glabras o inconspicuamente pubescentes y punteadas en el haz, y de la segunda por sus brácteas florales glabras.

En muchas partes de las claves se discuten atributos de la pubescencia que, como la orientación y tipo de tricomas, son en extremo consistentes y uniformes para cada sp. en cuestión; el lector entonces debe examinar cuidadosamente sus ejemplares respecto a la pubescencia antes de emplear las claves, pero además considerar que nada reemplaza a una excelente recolección de campo; material fragmentado, inmaduro o juvenil es difícil de clasificar en Piper, y no es para ese tipo de material que las claves han sido escritas.

En la clave que sigue y en las descripciones (cuando se especifique), la frase “pecíolos vaginados” se refiere estrictamente a los pecíolos de las hojas de ejes fértiles (que portan infls.); las hojas de ejes estériles exhiben pecíolos vaginados en toda su extensión en todas las spp. de Piper.

Nombres ya publicados (y aquí incluidos) para los provisionales en el MPCR: Piper sp. A = P. hammelii, B = P. monteverdense, C = P. aromaticaule, D = P. dimorphum, E = P. denudatissimum, F = P. grayumii, G = P. minutiflorum, H = P. golfitoense, I = P. pseudoperbrevicaule, J = P. puntarenasense, K = P. obscurifolium, L = P. cucullatum, M = P. pseudoperbrevicaule.

Especies recién descritas o registradas de CR:

Piper alexii Callejas, Fl. Mesoamer. 2: 470. 2020. Bosque pluvial, ca. 1250 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). ENDÉMICA. (P. sinuatifolium Trel.; Rodríguez et al. 3261; CR, MO)

Piper chacaritaense Callejas, Fl. Mesoamer. 2: 474. 2020. Bosque muy húmedo, 0–150 m; S vert. Pac., región de Golfo Dulce. ENDÉMICA. (P. terrabanum C. DC.; Jiménez et al. 951; CR, MO)

Piper cuspidiflorum Callejas: Bosque pluvial, ca. 1l00 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste (Cerro Cacao). ENDÉMICA. (P. deflexispicum Trel.)

Piper disparinervium Callejas: Bosque muy húmedo, ca. 850 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán. ENDÉMICA.

Piper douglasii Callejas (honoring MO curator Doug Stevens): Bosque muy húmedo, 0–100+ m; vert. Carib., Llanura de Tortuguero. ENDÉMICA. (P. perbrevicaule Yunck.)

Piper gerardoi Callejas (honoring esteemed Costa Rican collector Gerardo Herrera): Bosque muy humedo, 300–700 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. biauritum C. DC.)

Piper nicaraguense Callejas: Bosque muy húmedo, 0–200 m; NO vert. Carib., Llanura de Tortuguero (R.N.F.S. Barra del Colorado). SE Nic. y CR. (P. holdridgeanum W. C. Burger)

Piper paludis Callejas: Bosque húmedo, 0–50 m; vert. Carib., Baja Talamanca. ENDÉMICA. (P. peracuminatum C. DC., under which the type is cited as the Costa Rican voucher!)

Piper pseudodelectans Callejas: Bosque muy húmedo, 0–400+ m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de San Carlos. ENDÉMICA. (P. prismaticum C. DC.)

Piper pseudoperfugii Callejas: Bosque de roble, 2450–2500 m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca. CR y O Pan. (Prov. Chiriquí). (P. carpinteranum C. DC.)

Piper ramirezii Callejas (honoring former INBio collector Víctor Hugo Ramírez): Bosque pluvial, ca. 1450 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). ENDÉMICA. (P. gibbosum C. DC.)

Piper rigidomucronatum Callejas: Bosque muy húmedo, 700–750 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. corrugatum Kuntze)

Piper roseiflorum Callejas: Bosque muy húmedo, ca. 100 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. erubescentispica Trel.)

Piper spinaciifolium Callejas (corrected by us from "spinacifolium"): Bosque pluvial, ca. 1350 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). ENDÉMICA.

Piper subexiguicaule Callejas: Bosque muy húmedo, ca. 700 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. exiguicaule Yunck.)

Piper subgibbosum Callejas: Bosque de roble, 2000–2100+ m; vert. Pac. E Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. gibbosum)

Piper upalaense Callejas: Bosque muy húmedo, 650–700+ m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán. ENDÉMICA. (P. bisasperatum Trel.)

Piper urense Callejas: Bosque muy húmedo, ca. 350 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca. ENDÉMICA. (P. artanthopse C. DC.)