55. Guettarda L.
Tournefortiopsis Rusby
Por C.M. Taylor y D.H. Lorence.
Arbolitos,
arbustos o algunas veces lianas terrestres, inermes o rara vez con espinas
pareadas, las flores bisexuales. Hojas opuestas, isofilas, enteras, algunas
veces con domacios en las axilas abaxiales de las nervaduras secundarias;
nervadura menor fina y regularmente organizada en aréolas pero no lineolada;
estípulas interpeciolares e infrecuente y
parcialmente intrapeciolares, triangulares, erguidas, persistentes o
caducas, aparentemente valvar-induplicadas, imbricadas o contortas, en el
interior glabras a estrigosas. Inflorescencias axilares, cimosas y con frecuencia marcadamente dicasiales o
escorpioides o algunas veces subcapitadas, pedunculadas a sésiles,
paucifloras a multifloras, bracteadas o las brácteas reducidas. Flores sésiles
a brevemente pediceladas, distilas o posiblemente homostilas, fragantes; limbo
calicino (1 en G.
quadrifida)
2-6(-9)-lobado o truncado, sin calicofilos; corola hipocraterimorfa a tubular, blanca a rosada o amarillenta, en el interior
glabra a estrigulosa, los lobos (4)5-6(-9), imbricados (i.e.,
quincunciales), los márgenes a veces crespos; estambres (4)5-6(-9), las anteras
dorsifijas en el 1/2 o cerca de la base, sésiles o subsésiles, incluidas o
parcialmente exertas; estigmas 2-9, subcapitados o elípticos a lineares; ovario
2-9-locular, los óvulos 1 por lóculo, apicales y péndulos. Frutos en drupas,
subglobosas, elipsoidales o fusiformes, suculentas o carnosas, rojas o moradas
a negras; pireno 1, 2-9-locular, subgloboso o elipsoidal a cilíndrico; semillas
cilíndricas a elipsoidales. 80 spp. América tropical, sureste de Asia,
Madagascar.
Los frutos de
varias especies tienen cavidades y tejidos suberosos en el exocarpo blando y/o
dentro de los pirenos leñosos, y parecen estar adaptados para dispersión por el
agua (hidrocoria). Guettarda
es similar a Chomelia y con frecuencia es confundida con este
género. Estos géneros se distinguen por la prefloración de las corolas, la corola
valvar con 4 lobos en Chomelia vs. la corola quincuncial casi siempre con 5
lobos en Guettarda,
y por lo general el arreglo de la nervadura terciaria, lineolada o inconspicua
en Chomelia vs. la disposición regularmente areolada
pero no lineolada en Guettarda.
No se ha observado la corola en C. rudis
ni tampoco en C.
grandicarpa,
y posiblemente estas especies pertenezcan a Guettarda; se tratan en Chomelia provisoriamente basándose en la similitud
general con algunas especies de Chomelia
y la nervadura terciaria inconspicua. Guettarda también es similar a Stenostomum, género con el cual algunas veces se
confunde. Stenostomum se diferencia por tener los ápices de las
ramitas resinosos y los pirenos con varios lóculos siendo uno de ellos central,
mientras que Guettarda no
presenta un lóculo central.
Borhidi (2008) separó Tournefortiopsis de Guettarda
para incluir varias especies neotropicales y rectificó la descripción para
incluirlas. Esta separación se basó en el análisis molecular sistemático de Achille et al. (2006); algunos posibles caracteres morfológicos que
caracterizan a estos dos grupos de especies fueron sugeridos pero no indicados
como diagnóstico. El análisis de Achille et al. se basó en secuencias de ITS
utilizando uno o a veces dos primers e
incluyó dos de las diez especies que Borhidi transfirió a Tournefortiopsis. Este análisis molecular también reveló que
estas dos especies en particular al parecer están más estrechamente
emparentadas con Bobea Gaudich. de las islas del Pacífico y mostró
este clado como separado del resto de las especies restantes de Guettarda pero sin un sustento significativo para
cualquiera de esas relaciones. No consideramos que este análisis y nuestro
nivel actual de conocimientos sean suficientes para apoyar la separación de
estos tres géneros. Guettarda
se considera aquí en su sentido tradicional amplio en espera de una mejor
comprensión y clarificación de las relaciones de este grupo pantropical. Borhidi (2008)
presentó una nueva clasificación de las especies que incorporó un Tournefortiopsis basado, en parte, en Taylor y Lorence (2001) y, en parte, en Steyermark (1972) y no proporcionó clave o discusión; por lo tanto la
separación de sus taxa es difícil de interpretar. Aquí se sigue la
clasificación de Taylor y Lorence en espera de una aclaración o explicación de
la clasificación de Borhidi.
Bibliografía:
Achille, F. et al. Ann. Missouri
Bot. Gard. 93: 103-121 (2006). Borhidi, A. Acta Bot. Hung.
50: 61-72 (2008). Steyermark, J.A. Mem. New York Bot. Gard. 23: 357-372 (1972). Taylor, C.M. y Lorence, D.H. Novon 11:
127-134 (2001).