Verbesina L.

Achaenipodium Brandegee, Chaenocephalus Griseb., Hamulium Cass.?, Platypteris Kunth, Tepion Adans.?, Verbesina L. sect. Hamulium (Cass.) DC.?, V. sect. Platypteris (Kunth) DC., V. sect. Ximenesia (Cav.) A. Gray, Ximenesia Cav.

Por J.F. Pruski y J. Olsen.

Hierbas anuales hasta arbustos o árboles; tallos generalmente erectos, simples o ramificados en la mitad distal, algunas veces alados desde los márgenes decurrentes de la hoja, la médula sólida. Hojas simples y no lobadas a pinnatífidas, alternas u opuestas, sésiles o pecioladas; láminas generalmente cartáceas a gruesamente cartáceas, pinnatinervias o algunas veces 3-nervias o palmatinervias, las superficies generalmente verdes y concoloras a escasamente discoloras, rara vez obviamente discoloras con la superficie abaxial densamente blanco-pubescente o densamente gris-pubescente, típicamente no glandulosa, la superficie adaxial frecuentemente escabrosa, la base algunas veces decurrente o amplexicaule, los márgenes dentados o subenteros. Capitulescencia generalmente de numerosas cabezuelas pedunculadas, terminal, generalmente de panículas corimbiformes, pero en ocasiones monocéfala sobre pedúnculos largos. Cabezuelas radiadas o algunas veces discoides hasta rara vez disciformes; involucro (cilíndrico-)turbinado-campanulado a hemisférico, algunas veces con bractéolas subyacentes, algunas veces mucho más corto que las flores del disco; filarios generalmente 9-21, subimbricados o imbricados, subiguales a obviamente graduados, en 1-varias series o algunas veces obgraduados, los internos típicamente más largos, mucho más cortos hasta casi tan largos como las páleas y/o flores del disco; filarios externos algunas veces herbáceos, generalmente no escuarrosos o cuando escuarrosos el apéndice y los filarios más o menos subiguales, el apéndice escuarroso no obviamente varias veces más largo que el cuerpo del filario; filarios internos generalmente cartáceos; clinanto generalmente convexo a cortamente cónico, paleáceo; páleas naviculares o conduplicadas, dobladas alrededor del borde externo de las cipselas del disco lateralmente comprimidas. Flores radiadas generalmente 0-15, pistiladas o algunas veces estériles y no estilíferas, 1(-3)-seriadas, en capitulescencias más compactas (especialmente aquellas dentro de la sect. Ochractinia B.L. Rob. et Greenm.), el limbo de las flores radiadas algunas veces siempre dirigido hacia afuera desde el eje central; corola amarilla a blanca, en ocasiones anaranjada, glabra a generalmente pilosa especialmente sobre el tubo, el tubo generalmente más corto que el limbo, el limbo inconspicuo hasta muy obvio, aplanado o muy rara vez cupuliforme, 3-dentado o entero. Flores del disco generalmente 8-150, bisexuales; corola actinomorfa, infundibuliforme, brevemente 5-lobada, amarillo-anaranjada a blanca, el tubo corto, dilatado basalmente, glabra a generalmente papilosa especialmente sobre el tubo, la garganta generalmente mucho más larga que el tubo, los lobos típicamente mucho más cortos que la garganta (rara vez los lobos más largos que la garganta, en Mesoamérica solo en Verbesina trichantha), papilosos por dentro; anteras redondeadas en la base, las tecas típicamente negras, los apéndices apicales y conectivos frecuentemente de color crema; base del estilo escasamente dilatada e inmersa en el nectario, las ramas frecuentemente con evidentes líneas estigmáticas en pares, el ápice generalmente piloso, agudo a atenuado. Cipselas marcadamente comprimidas radialmente, de contorno oblanceolado a obovado-cuneado, ambos márgenes alados al madurar o algunas veces uno o ambos márgenes no alados, glabras o ascendente-pelosas, algunas veces pardo-amarillento-tuberculadas, el ápice con frecuencia ligeramente cóncavo-emarginado, las alas cartilaginosas y no fusionadas a lo largo de la longitud de las aristas del vilano; vilano generalmente de (0-)2(3) aristas, las aristas deciduas o generalmente persistentes, generalmente escabriúsculas o escábridas, los ápices rectos o muy rara vez uncinados. 200-300 spp. Continente americano, generalmente América tropical, pocas especies templadas o arvenses en el Viejo Mundo.

Verbesina ha sido circunscrito por Robinson y Greenman (1899), Blake (1925), Blake et al. (1926), Nash (1976), Turner (1985), Olsen (1985, 1986, 1988), Pruski (1997), Strother (1999), y Robinson et al. (2006) y caracterizado por ellos como teniendo cipselas comprimidas aladas, el vilano de 2 aristas rectas subiguales, y las flores radiadas 1-seriadas con los limbos de la corola aplanados. Entre los 10 nombres originales validados por Linnaeus (1753) en Species Plantarum, solo V. virginica L. concuerda con este concepto genérico y ha sido tratada ambiguamente dentro de Verbesina. Los otros nueve nombres originales de Linnaeus han sido en diferentes ocasiones removidos de Verbesina.

Linnaeus (1753: 901; 1763: 1270) diferenció V. alata L. del resto de Verbesinas. Verbesina alata fue removida de Verbesina y tratada como el lectotipo de Tepion y como el tipo de Hamulium (Adanson, 1763; Britton en Wilson, 1917; Britton, 1918; Britton y Wilson, 1925, 1926; Cassini, 1821, 1829; y Schultz, 1861). Verbesina alata difiere de Verbesina sensu auct. por las flores radiadas 2-seriadas o 3-seriadas con los limbos de la corola cimbiformes, las anteras pálidas y las aristas del vilano marcadamente desiguales, lisas, robustas y uncinadas. Posteriormente Cassini (1829) propuso a V. serrata como el tipo de Verbesina.

Por ignorancia acerca de la eliminación de V. alata de Verbesina, esta fue propuesta subsecuentemente por Hitchcock y Green (1929) como el tipo del género, por Jarvis et al. (1993) como el tipo conservado, y reglamentado por un Código Internacional de Nomenclatura (2015) desinformado, como el tipo del género conservado de Verbesina. Sin embargo, parece ser que V. alata (y las dos otras especies reconocidas en V. sect. Verbesina por Olsen, 1986) y Verbesina sensu auct. no forman un clado monofilético y no es prudente reconocer V. alata (o V. serrata) como el tipo del género. Aquí, se aplica el nombre Verbesina a las 200-300 especies centradas alrededor de V. virginica (al presente localizadas en V. sect. Ochractinia) y se propondrá formalmente que esta sea adoptada como el verdadero tipo conservado de Verbesina. Un tipo conservado de V. virginica mantendría actualizado el uso de Verbesina y negaría la transferencia potencial de aprox. 200 especies desde Verbesina a Platypteris, el siguiente nombre disponible.

Los tratamientos más útiles que incluyen taxones mesoamericanos de Verbesina incluyen la sinopsis por Robinson y Greenman (1899), quienes trataron las 109 especies entonces conocidas, Blake et al. (1926) tratando una docena de especies que van desde México hasta Mesoamérica, y las floras por Nash (1976) y Strother (1999). Revisiones de las secciones conteniendo especies mesoamericanas son la de Blake (1925) quien trató la sect. Lipactinia B.L. Rob. et Greenm. (V. trichantha), la de Olsen (1985) quien proporcionó una sinopsis de los taxones con flores blancas llamada en ese entonces sect. Ochractinia (incluyendo V. gigantea, V. guatemalensis, V. holwayi, V. hypsela, V. lanata, V. minarum, V. myriocephala, V. pallens, V. petzalensis, V. scabriuscula, y V. turbacensis), la de Turner (1985) quien revisó la sect. Pseudomontanoa B.L. Rob. et Greenm. (incluyendo V. breedlovei, V. cronquistii, y V. fastigiata) de hojas opuestas, y la de Olsen (1988) quien revisó la sect. Platypteris (incluyendo V. fraseri y V. ovatifolia) con tallos cuadrangulares.

Dentro de la gran confusión en la atribución de nombres, el de V. abscondita Klatt sobresale una y otra vez refiriéndose a cuatro entidades putativas mesoamericanas, pero es además circunscrita como una quinta entidad aquí excluida de Mesoamérica. Blake et al. (1926) usó el nombre V. abscondita para el material de Guatemala de la especie común y subsecuentemente descrita V. agricolarum, mientras que Nash (1976), dentro de las especies con cabezuelas de flores amarillas con 8-14 cabezuelas pequeñas del radio, reconoció tres taxones putativos (incluyendo V. abscondita, pero excluyendo V. agricolarum) para lo que Strother (1999) básicamente llamó V. perymenioides. Un segundo nombre usado, pero ahora excluido, es V. crocata (Cav.) Less., el cual en su apogeo fue aplicado a solo dos taxones mesoamericanos. Verbesina gigantoides ha sido aplicado diversamente, pero ahora resta en sinonimia de un taxón mesoamericano. Las aplicaciones de los nombres V. lanata y V. oerstediana son básicamente revertidos, aunque siempre haciendo referencia a material mesoamericano.

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