Calea L.
Aschenbornia S. Schauer,
Caleacte R. Br., Leontophthalmum Willd.,
Mocinna Lag.,
Tonalanthus Brandegee
Por J.F. Pruski.
Subarbustos, arbustos, o árboles pequeños, rara vez bejucos o
hierbas perennes desde xilopodios; tallos subteretes, ramificados tricotómicamente, erectos a escandentes o trepadores, típicamente foliosos distalmente
o rara vez solo proximalmente o basalmente, glabros a tomentosos, la médula
típicamente sólida por completo; follaje glabro o con tricomas
heliantoides simples, moniliformes, más cortos, y/o
glándulas punteadas sésiles. Hojas opuestas o rara vez verticiladas,
típicamente pecioladas; láminas anchas o muy rara vez lineares, generalmente cartáceas a rígidamente cartáceas,
rara vez coriáceas o subcarnosas, generalmente
3-nervias desde cerca de la base con los nervios secundarios mayores
típicamente continuando hasta sobre el 1/2 de la lámina, rara vez pinnatinervias, la superficie glabra a pelosa, la
superficie abaxial frecuentemente glandulosa, la base
atenuada a obtusa o algunas veces cordata, los márgenes enteros a más
generalmente serrados o crenados, rara vez pinnatilobados,
el ápice atenuado a redondeado. Capitulescencia
generalmente de numerosas cabezuelas (Mesoamérica), terminal o algunas veces
axilar, generalmente tirsoide-paniculada, umbelada, o corimbosa, algunas
veces monocéfala; pedúnculos típicamente presentes o
rara vez las últimas cabezuelas sésilmente ternadas. Cabezuelas radiadas o discoides, con 2-175 flores; involucro cilíndrico a
hemisférico; filarios varios a numerosos, imbricados,
2-8-seriados, frecuentemente desiguales y graduados, algunas veces subiguales u obgraduados, más o menos
de textura seca similar escarioso-cartácea, en
ocasiones los filarios externos herbáceos o con
extremo herbáceo hasta escuarroso, adpresos o los
externos algunas veces patentes o reflexos, generalmente
al menos las series mediales internas amarillas o pajizas con 3-13 estrías parduscas
o rojizas; clinanto convexo a cónico, paleáceo, rara vez sin páleas; páleas conduplicadas
pero nunca carinadas, algunas veces cimbiformes, escariosas, generalmente amarillentas o
pajizas, la vena media más oscura, rara vez indistinta y ligeramente estriada,
frecuentemente trífida en 1/3 distal. Flores radiadas: corola con limbo
generalmente amarillo o rara vez blanco o anaranjado, en general más largo que el
tubo y exerto del involucro, glabro o glanduloso, no
peloso, sin tricomas heliantoides
no glandulares, el limbo frecuentemente oblongo, 5-11-nervio, frecuentemente
glanduloso abaxialmente, el ápice entero a 3-lobado. Flores
del disco bisexuales; corola generalmente infundibuliforme o campanulada, típicamente amarilla, rara vez blanca o
purpúrea, glabra o glandulosa, no pelosa, sin tricomas
heliantoides no glandulares, el tubo y la garganta
típicamente bien diferenciados, el tubo frecuentemente más corto que el limbo,
obviamente dilatados basalmente, la garganta con conductos resinosos solitarios
a lo largo de las nervaduras, los lobos erectos o patentes, típicamente mucho
más cortos que la garganta pero en ocasiones tan largos como o mucho más largos
que la garganta; anteras exertas, amarillas a algunas
veces pardas después de la antesis, los apéndices apicales deltoides, glabras o
glandulosas abaxialmente, las bases redondeadas o
sagitadas, polen generalmente amarillento; ramas del estilo en general marcadamente
recurvadas, el ápice generalmente agudo a redondeado, algunas veces obviamente
papiloso o apiculado. Cipselas
radiadas y del disco similares, generalmente prismáticas, obcónicas,
pardas o negras, carbonizadas por deposición de secreciones de fitomelanina sobre las paredes de las células epidérmicas
radiales y tangenciales pero las paredes de las células periclinales
más claras en color, resultando en patrones irregularmente oscurecidos, sin microestrías longitudinales pálidas bien definidas,
glabras, glandulosas, y/o densamente pelosas con tricomas
bífidos antrorsos; carpóforo
generalmente esculpido, en ocasiones no esculpido, pálido; vilano de 8-30
escamas subiguales pajizas, moderadamente engrosadas,
típicamente 1-seriadas, en la mayoría de las especies de 18-25 escamas linear-lanceoladas
con el ápice largamente atenuado, generalmente más de 1/2 de la longitud de la corola
del disco y más largas que las cipselas maduras, rara
vez de 8-16 escamas desiguales más cortas que las corolas y más cortas que las cipselas maduras a casi tan largas como estas. Aprox. 150
especies. México, Centroamérica, Sudamérica (excepto Chile); Jamaica, Trinidad
y Tobago; 1 especie naturalizada en África tropical.
Brown
(1817 [1818]) tipificó Calea sobre Santolina jamaicensis L., y
basándose en la circunscripción de Brown, Bentham
y Hooker (1873)
redujeron Alloispermum, Oteiza, Tetrachyron, y otros
pocos géneros extra-mesoamericanos a la sinonimia de Calea. Robinson
y Greenman (1897 [1896]) y Blake
et al. (1926) trataron Calea en
México y Centroamérica y su límite genérico fue
modificado más recientemente por Becker (1979), Fay (1975, 1978), Jansen et al. (1982), Longpre (1970), Pruski (1982, 1997, 2011, 2013), Pruski y Urbatsch (1983, 1984, 1988), Robinson
(1978, 1978, 1981), Turner (2014), Urbatsch y Turner (1975 [1976]), Wussow y Urbatsch (1978, 1979 [1980]), y Wussow et al. (1985). Sinónimos
anteriores como Alloispermum (tribus Millerieae), Oteiza (tribus Millerieae) y Tetrachyron (Heliantheae subtribus
Verbesininae) fueron restablecidos de la sinonimia de Calea en América tropical, respectivamente, por Robinson
(1978), Fay (1975, 1978), y Wussow y Urbatsch (1979 [1980]). De entre
géneros similares, Calea se
distingue por las corolas no setosas, con conductos de
resina solitarios a lo largo de las nervaduras, las anteras pálidas, las cipselas radiadas y del disco similares y no microestriadas, y por el vilano
de escamas subiguales.
Bentham y Hooker (1873) y Stuessy (1977) trataron Calea como un
miembro de Heliantheae subtribus Galinsoginae, pero Robinson
(1981) excluyó Calea de Galinsoginae y la ubicó en Heliantheae subtribus
Neurolaeninae. Anteriormente, Rydberg (1927) había descrito Neurolaeneae con Neurolaena y Schistocarpha (ahora Millerieae, syn.
Galinsoginae), pero sin Calea. Aquí se sigue a Panero
(2007 [2006]), con un concepto más estrechamente definido de Heliantheae excluyendo la
restablecida Millerieae (incluyendo el sinónimo Galinsoginae) y ubicando Calea en Neurolaeneae, también restablecida por
Panero (2007 [2006]) a nivel tribal.
Wussow et al. (1985) publicaron una
buena monografía regional y discusión de Calea en Mesoamérica; 7
de los 8 nombres usados por ellos se reconocen aquí de una forma u otra, pero se
restablecen 3 de los sinónimos y 1 de las especies se rechaza de Mesoamérica.
Debido a que las circunscripción de las especies varía grandemente de un
tratamiento a otro, los nombres comunes (p. ej., aquellos en González
Ayala, 1994) no pueden
siempre ser aplicados a especies individuales; por otro lado varios nombres
comunes parecen referirse a más de una especie. Calea oaxacana (B.L.
Turner) B.L. Turner parece ser endémica o al menos centrada cerca de Tehuantepec
en la vertiente del Pacífico de Oaxaca, solo c. 150 kilómetros al oeste de
Chiapas, donde debería encontrarse. Por las escamas del vilano relativamente
cortas, que nunca son largamente atenuadas apicalmente, C. oaxacana con
cabezuela radiada es moderadamente similar a C. ternifolia, ampliamente
distribuida, pero difiere de esta por los lobos de la corola del disco cortos.
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