Calea L.

Aschenbornia S. Schauer, Caleacte R. Br., Leontophthalmum Willd., Mocinna Lag., Tonalanthus Brandegee

Por J.F. Pruski.

Subarbustos, arbustos, o árboles pequeños, rara vez bejucos o hierbas perennes desde xilopodios; tallos subteretes, ramificados tricotómicamente, erectos a escandentes o trepadores, típicamente foliosos distalmente o rara vez solo proximalmente o basalmente, glabros a tomentosos, la médula típicamente sólida por completo; follaje glabro o con tricomas heliantoides simples, moniliformes, más cortos, y/o glándulas punteadas sésiles. Hojas opuestas o rara vez verticiladas, típicamente pecioladas; láminas anchas o muy rara vez lineares, generalmente cartáceas a rígidamente cartáceas, rara vez coriáceas o subcarnosas, generalmente 3-nervias desde cerca de la base con los nervios secundarios mayores típicamente continuando hasta sobre el 1/2 de la lámina, rara vez pinnatinervias, la superficie glabra a pelosa, la superficie abaxial frecuentemente glandulosa, la base atenuada a obtusa o algunas veces cordata, los márgenes enteros a más generalmente serrados o crenados, rara vez pinnatilobados, el ápice atenuado a redondeado. Capitulescencia generalmente de numerosas cabezuelas (Mesoamérica), terminal o algunas veces axilar, generalmente tirsoide-paniculada, umbelada, o corimbosa, algunas veces monocéfala; pedúnculos típicamente presentes o rara vez las últimas cabezuelas sésilmente ternadas. Cabezuelas radiadas o discoides, con 2-175 flores; involucro cilíndrico a hemisférico; filarios varios a numerosos, imbricados, 2-8-seriados, frecuentemente desiguales y graduados, algunas veces subiguales u obgraduados, más o menos de textura seca similar escarioso-cartácea, en ocasiones los filarios externos herbáceos o con extremo herbáceo hasta escuarroso, adpresos o los externos algunas veces patentes o reflexos, generalmente al menos las series mediales internas amarillas o pajizas con 3-13 estrías parduscas o rojizas; clinanto convexo a cónico, paleáceo, rara vez sin páleas; páleas conduplicadas pero nunca carinadas, algunas veces cimbiformes, escariosas, generalmente amarillentas o pajizas, la vena media más oscura, rara vez indistinta y ligeramente estriada, frecuentemente trífida en 1/3 distal. Flores radiadas: corola con limbo generalmente amarillo o rara vez blanco o anaranjado, en general más largo que el tubo y exerto del involucro, glabro o glanduloso, no peloso, sin tricomas heliantoides no glandulares, el limbo frecuentemente oblongo, 5-11-nervio, frecuentemente glanduloso abaxialmente, el ápice entero a 3-lobado. Flores del disco bisexuales; corola generalmente infundibuliforme o campanulada, típicamente amarilla, rara vez blanca o purpúrea, glabra o glandulosa, no pelosa, sin tricomas heliantoides no glandulares, el tubo y la garganta típicamente bien diferenciados, el tubo frecuentemente más corto que el limbo, obviamente dilatados basalmente, la garganta con conductos resinosos solitarios a lo largo de las nervaduras, los lobos erectos o patentes, típicamente mucho más cortos que la garganta pero en ocasiones tan largos como o mucho más largos que la garganta; anteras exertas, amarillas a algunas veces pardas después de la antesis, los apéndices apicales deltoides, glabras o glandulosas abaxialmente, las bases redondeadas o sagitadas, polen generalmente amarillento; ramas del estilo en general marcadamente recurvadas, el ápice generalmente agudo a redondeado, algunas veces obviamente papiloso o apiculado. Cipselas radiadas y del disco similares, generalmente prismáticas, obcónicas, pardas o negras, carbonizadas por deposición de secreciones de fitomelanina sobre las paredes de las células epidérmicas radiales y tangenciales pero las paredes de las células periclinales más claras en color, resultando en patrones irregularmente oscurecidos, sin microestrías longitudinales pálidas bien definidas, glabras, glandulosas, y/o densamente pelosas con tricomas bífidos antrorsos; carpóforo generalmente esculpido, en ocasiones no esculpido, pálido; vilano de 8-30 escamas subiguales pajizas, moderadamente engrosadas, típicamente 1-seriadas, en la mayoría de las especies de 18-25 escamas linear-lanceoladas con el ápice largamente atenuado, generalmente más de 1/2 de la longitud de la corola del disco y más largas que las cipselas maduras, rara vez de 8-16 escamas desiguales más cortas que las corolas y más cortas que las cipselas maduras a casi tan largas como estas. Aprox. 150 especies. México, Centroamérica, Sudamérica (excepto Chile); Jamaica, Trinidad y Tobago; 1 especie naturalizada en África tropical.

Brown (1817 [1818]) tipificó Calea sobre Santolina jamaicensis L., y basándose en la circunscripción de Brown, Bentham y Hooker (1873) redujeron Alloispermum, Oteiza, Tetrachyron, y otros pocos géneros extra-mesoamericanos a la sinonimia de Calea. Robinson y Greenman (1897 [1896]) y Blake et al. (1926) trataron Calea en México y Centroamérica y su límite genérico fue modificado más recientemente por Becker (1979), Fay (1975, 1978), Jansen et al. (1982), Longpre (1970), Pruski (1982, 1997, 2011, 2013), Pruski y Urbatsch (1983, 1984, 1988), Robinson (1978, 1978, 1981), Turner (2014), Urbatsch y Turner (1975 [1976]), Wussow y Urbatsch (1978, 1979 [1980]), y Wussow et al. (1985). Sinónimos anteriores como Alloispermum (tribus Millerieae), Oteiza (tribus Millerieae) y Tetrachyron (Heliantheae subtribus Verbesininae) fueron restablecidos de la sinonimia de Calea en América tropical, respectivamente, por Robinson (1978), Fay (1975, 1978), y Wussow y Urbatsch (1979 [1980]). De entre géneros similares, Calea se distingue por las corolas no setosas, con conductos de resina solitarios a lo largo de las nervaduras, las anteras pálidas, las cipselas radiadas y del disco similares y no microestriadas, y por el vilano de escamas subiguales.

Bentham y Hooker (1873) y Stuessy (1977) trataron Calea como un miembro de Heliantheae subtribus Galinsoginae, pero Robinson (1981) excluyó Calea de Galinsoginae y la ubicó en Heliantheae subtribus Neurolaeninae. Anteriormente, Rydberg (1927) había descrito Neurolaeneae con Neurolaena y Schistocarpha (ahora Millerieae, syn. Galinsoginae), pero sin Calea. Aquí se sigue a Panero (2007 [2006]), con un concepto más estrechamente definido de Heliantheae excluyendo la restablecida Millerieae (incluyendo el sinónimo Galinsoginae) y ubicando Calea en Neurolaeneae, también restablecida por Panero (2007 [2006]) a nivel tribal.

Wussow et al. (1985) publicaron una buena monografía regional y discusión de Calea en Mesoamérica; 7 de los 8 nombres usados por ellos se reconocen aquí de una forma u otra, pero se restablecen 3 de los sinónimos y 1 de las especies se rechaza de Mesoamérica. Debido a que las circunscripción de las especies varía grandemente de un tratamiento a otro, los nombres comunes (p. ej., aquellos en González Ayala, 1994) no pueden siempre ser aplicados a especies individuales; por otro lado varios nombres comunes parecen referirse a más de una especie. Calea oaxacana (B.L. Turner) B.L. Turner parece ser endémica o al menos centrada cerca de Tehuantepec en la vertiente del Pacífico de Oaxaca, solo c. 150 kilómetros al oeste de Chiapas, donde debería encontrarse. Por las escamas del vilano relativamente cortas, que nunca son largamente atenuadas apicalmente, C. oaxacana con cabezuela radiada es moderadamente similar a C. ternifolia, ampliamente distribuida, pero difiere de esta por los lobos de la corola del disco cortos.

Bibliografía: Becker, K.M. Mem. New York Bot. Gard. 31(2): 1-64 (1979). Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl. 2: 163-533 (1873). Blake, S.F. Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 587-661 (1924). Blake, S.F. et al. Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1401-1641 (1926). Brown, R. Trans. Linn. Soc. London 12: 76-142 (1817 [1818]). Canne, J.M. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1199-1220 (1975 [1976]). Cockerell, T.D.A. Torreya 15: 70-71 (1915). Fay, J.J. Phytologia 31: 16-17 (1975); Allertonia 1: 235-296 (1978). González Ayala, J.C. Cuscatlania 2: 1-189 (1994). Jansen, R. et al. Syst. Bot. 7: 476-483 (1982). Klatt, F.W. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 31(1): 183-215 (1892 [1893]); 35(1): 277-296 (1896). Lawalrée, A.G.C. Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 129-132 (1982). Longpre, E.K. Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser. 4: 287-383 (1970). Pruski, J.F. Syst. Study Colombian Sp. Gen. Calea (Compositae) 1-178 (1982); Phytoneuron 2011-52: 1-9 (2011); 2013-72: 1-14 (2013). Pruski, J.F. y Urbatsch, L.E. Louisiana Acad. Sci. Proc. 43: 179 (1980); Syst. Bot. 8: 93-95 (1983); Pl. Syst. Evol. 144: 151-153 (1984); Brittonia 40: 341-356 (1988). Robinson, B.L. y Greenman, J.M. Proc. Amer. Acad. Arts 32: 20-30 (1897 [1896]); Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 29: 105-108 (1901 [1899]). Robinson, H. Phytologia 38: 411-412 (1978). Rzedowski, J. Brittonia 20: 166-168 (1968). Standley, P.C. y Williams, L.O. Ceiba 1: 74-96 (1950). Strother, J.L. Fl. Chiapas 5: 1-232 (1999). Sundberg, S. et al. Amer. J. Bot. 73: 33-38 (1986). Turner, B.L. Phytologia 90: 230-232 (2008). Urbatsch, L.E. y Turner, B.L. Brittonia 27: 348-354 (1975 [1976]). Wussow J.R. y Urbatsch, L.E. Brittonia 30: 477-482 (1978); Syst. Bot. 4: 297-318 (1979 [1980]). Wussow, J.R. et al. Syst. Bot. 10: 241-267 (1985).