XVI. Tribus Mutisieae Cass.
Adenocauleae Rydb.,
Chaetanthereae D. Don, Chaetanthereae Dumort., Diazeuxideae D. Don, Gerbereae Lindl., Gerberinae Benth. et Hook.
f., Leriinae Less., Mutisieae Dumort., Mutisiinae Less., Perdicieae D. Don
Descripción de la tribus y clave
genérica por J.F. Pruski.
Hierbas
perennes acaulescentes, arrosetadas
(en Mesoamérica), arbustos, bejucos o árboles, generalmente monoicos o rara vez
dioicos (Chaetanthera Ruiz et Pav.).
Hojas alternas o arrosetadas, simples o liradas hasta
rara vez pinnatisectas con el ápice en forma de zarcillo, generalmente pinnatinervias o plinervias, las
superficies glabras o pelosas, la base algunas veces envainadora, los márgenes
generalmente subenteros a ligeramente dentados, nunca
espinosos. Capitulescencia monocéfala,
corimbosa o tirsoide-paniculada,
nunca glomerulada. Cabezuelas generalmente grandes y vistosas, homógamas o heterógamas, típica y diversamente bilabiadas
(p. ej., bilabiada y subactinomofa, bilabiada y
tubular-bilabiada, etc.) o radiadas, algunas veces discoides,
rara vez disciformes, casmógamas
o rara vez cleistógamas (la fase otoñal de Leibnitzia); involucro
1-pluriseriado; filarios imbricados; clinanto sin páleas, glabro a fimbriado
o piloso. Flores isomorfas o dimorfas a algunas veces trimorfas, generalmente
bisexuales o algunas veces unisexuales, rara vez estériles; corola 4-5-lobada, subactinomorfa (discoide),
bilabiada, o algunas veces las flores marginales con corolas radiadas o
largamente bilabiada en c. 1 serie, el labio interno (cuando presente) entero a
bífido; anteras típica y largamente caudadas (con colas estériles), las colas
de las tecas adyacentes libres o connatas, lisas o papilosas, el apéndice
apical alargado, generalmente robusto, típicamente aplanado y no ornamentado,
rara vez basalmente constricto o demarcado de las
tecas, los filamentos generalmente glabros, el polen prolato
o subprolato, generalmente subpsilado
a microequinado; tronco del estilo glabro, las ramas
típica y brevemente bilobadas (ovadas) a algunas
veces bífidas, generalmente abaxialmente con papilas
colectoras poco desarrolladas, las papilas redondeadas apicalmente, la
superficie estigmática continua, el ápice generalmente obtuso a redondeado,
nunca angostamente agudo ni con un fascículo de papilas colectoras bien
desarrollado. Cipselas generalmente cilíndricas,
fusiformes u obovoides, rara vez comprimidas, glabras
o pelosas, apicalmente truncadas a rostradas, el carpóforo
anular, rara vez bulboso, nunca esculpido; vilano generalmente de muchas cerdas
alargadas, subiguales, 1-pluriseriadas, escábridas a
rara vez ancistrosas, muy rara vez plumosas (Pachylaena D. Don et Arn. ex Hook.), generalmente persistentes, rara vez
frágiles o caducas, rara vez vilano ausente (p. ej., Adenocaulon). 26 gen. y aprox. 260 spp. Centrada en América pero el grupo Gerbera
especialmente bien desarrollado en África y Asia y casi totalmente ausente de
Australia e islas del Pacífico. 6 gen. y 14 spp. en
Mesoamérica.
La tribus Mutisieae fue inicialmente circunscrita (aunque con géneros
ligeramente diferentes) por Lagasca (1811) y de Candolle (1812) y definida por las
cabezuelas con corolas bilabiadas. Lagasca (1811) y de Candolle (1812) utilizaron
respectivamente los nombres descriptivos no válidos Chaenanthophorae Lag. y Labiatiflorae DC. Cassini (1819) validó
simultáneamente Mutisieae y Nassauvieae, separando géneros que fueron tratados de forma
combinada por Lagasca (1811) y de Candolle (1812). Nassauvieae fue tratada en Mutisieae por Bentham y Hooker (1873), pero Pruski
(2004, 2004) restableció
Nassauvieae. Bentham y Hooker (1873) reconocieron 43
géneros y cinco subtribus de Mutisieae (aunque con el nombre posterior Onoseridinae para Mutisiinae), pero el
sistema más utilizado en el siglo XX fue aquel resumido por Cabrera
(1977), quien
reconoció cuatro subtribus en Mutisieae. Mutisieae, sea que contenga
o excluya a Nassauvieae es, como lo indica Don (1830), en gran
medida un grupo de Sudamérica. Aunque Mutisieae se define
básicamente por tener las corolas bilabiadas (así como las anteras largamente
caudadas y los estilos con ramas cortas, frecuentemente ovadas, en la
superficie abaxial débilmente papilosas con una
superficie estigmática continua), las corolas bilabiadas no se encuentran en
todos los géneros (Cabrera, 1977).
Las corolas
bilabiadas, cuando están presentes, pueden solo estar en las flores marginales
de las cabezuelas en algunos géneros, solo en las flores centrales en otros
géneros y mezcladas con otros tipos de flores (véase Lagasca, 1811; Candolle, 1812; Cassini, 1819; Don, 1830; Bentham y Hooker, 1873; Cabrera,
1977). Esta
variación se manifiesta en numerosos tipos de cabezuelas que se encuentran en
numerosos géneros distintos, incluyendo varios tipos homógamos
(p. ej., largamente bilabiada, tubular-bilabiada y a veces discoide),
los heterógamos (radiada, largamente bilabiada y tubular-bilabiada, largamente
bilabiada y subactinomorfa, radiada y filiforme-subactinomorfa y bilabiada, etc.). Esta variación de la
cabezuela conduce a las varias fórmulas florales de la corola bilabiada (4+1,
3+1, 1+4 y la común 3+2) y sirve para ilustrar que la taxonomía tribal no se
basa principalmente en diferencias en la corola o la morfología de la
cabezuela, sino más bien en las anteras y las características de las ramas del
estilo destacadas por Cassini (1819). De hecho, Pruski
(2004, 2004)
restableció la tribus Nassauvieae de la sinonimia
de Mutisieae destacando los caracteres diagnósticos de las
esbeltas ramas del estilo de Nassauvieae con
mechones papilosos apicalmente y la punta típicamente truncada diferentes de Mutisieae s. str.
El trabajo
de Cabrera
(1977) resume los
sistemas supragenéricos propuestos en el siglo
pasado. Debido a que Cabrera fue reconocido por mucho tiempo como especialista
mundial, ya que trabajó más de cinco décadas en revisiones de varios géneros
grandes de la tribus (p. ej., Chaetanthera, Gochnatia Kunth, Mutisia L. f.,
etc.) y dio una visión clara y concisa de los caracteres morfológicos, su
sistema de clasificación (Cabrera, 1977) ha sido en
gran medida aceptado de facto y se utiliza como marco de referencia (como se
hace aquí) para futuras investigaciones, muchas de las cuales al final se
ajustan a las agrupaciones o a los rangos de este autor.
El
descubrimiento reciente más importante en Asteraceae, por ejemplo, fue el de Jansen y Palmer (1987), quienes
describieron la subfamilia Barnadesioideae basada en
sus resultados de que la (entonces) subtribus Barnadesiinae carece de una inversión 22k de ADN del
cloroplasto, la que se encuentra en todas las otras Asteraceae, por lo tanto es hermana a todo este grupo. Las
tres subtribus restantes de la tempranamente
divergente Mutisieae (sensu Cabrera, 1977), a su vez,
han sido cada una elevadas al nivel tribal, pero solo el restablecimiento que
hizo Pruski
(2004, 2004) de la
tribus Nassauvieae implica géneros mesoamericanos y sus disposiciones
tribales. De las dos subtribus no mesoamericanas de Mutisieae (sensu Cabrera, 1977), Barnadesiinae se reconoce como Barnadesieae, y Gochnatiinae Benth. et Hook. f. se reconoce
como Gochnatieae Rydb. Ninguna especie
de Gochnatia (Gochnatieae) se conoce
de Mesoamérica, pero G. obtusata S.F. Blake y G. smithii B.L. Rob. et Greenm.
se encuentran en Oaxaca y se pueden encontrar en
Mesoamérica.
Aunque entre
los grupos mesoamericanos Gerbera a veces se
reconoce a nivel tribal, fue tratado por Cabrera (1977) como Mutisieae. El grupo Gerbera se trata aquí en Mutisieae (es decir, básicamente el concepto de Mutisiinae sensu Cabrera, 1977), como lo
hicieron Hind (2007 [2006]) y Katinas et al. (2008), mientras que Onoseris y Lycoseris se
reconocen en la tribus Onoserideae, como en Panero y
Freire (2013). Nassauvieae y Mutisieae pertenecen
a la subfamilia Mutisioideae, la cual fue
formalmente restablecida de la sinonimia de Carduoideae Cass. ex Sweet por Pruski y
Sancho (2004). Mutisioideae no fue nombrada en Bremer
(1994), aunque
está implícita en su cladograma tribal. Ya que
filogenéticamente Onoserideae (Mutisioideae) aparece
como hermana de Mutisieae y Nassauvieae, se reconoce a nivel tribal, si bien algunos
estudios indican que está anidada dentro de Mutisieae. Otras obras importantes que se utilizan aquí
como pilares y en los cuales se basa este tratamiento son significativamente
las de Hansen
(1990, 1991), Bremer
(1994), Hind (2007 [2006]) y Katinas et al. (2008).
La tribus Mutisieae como fue
descrita por Bentham y Hooker (1873), incluyó algunos
miembros con hojas opuestas y tallos con espinas axilares. Sin embargo, los
géneros que poseen esos caracteres han sido excluidos de Mutisieae, y la descripción anterior en consecuencia
modificada. Cabrera
(1977) reconoció
89 géneros y aproximadamente 950 especies de Mutisieae. Bremer (1994) reconoció Barnadesieae como distinta y reconoció 76 géneros y unas 970
especies como Mutisieae. Hind (2007 [2006]) reconoció Barnadesieae como distinta y 82 géneros y 950 especies de Mutisieae. Katinas et al.
(2008)
reconocieron tanto Barnadesieae como Nassauvieae (así como Stifftieae D. Don y el
grupo Dicoma Cass.) como distintos y reconocieron 43 géneros y 500
especies como Mutisieae. Aquí, se excluye Barnadesieae, Nassauvieae y Onoserideae (así como Gochnatieae, Stifftieae, el grupo Dicoma y el grupo Pertya Sch. Bip.) de Mutisieae y se
reconocen 26 géneros (que incluyen el grupo Gongylolepis R.H. Schomb. y el grupo Hyalis D. Don ex Hook. et Arn.) y unas 260 especies en Mutisieae, que como definidos tal vez más se aproximan a
una monofilia que anteriores sistemas de
clasificación.
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