VI. Tribus Cardueae Cass.

Centaureeae Cass., Cynareae Less., Cynarocephaleae Lam. et DC., Echinopseae Cass.

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a perennes, rara vez arborescentes, rara vez acaules, frecuentemente espinosas; tallos simples o ramificados, frecuentemente fistulosos. Hojas basales y/o caulinares, alternas, generalmente pinnatilobadas a pinnatífidas, algunas veces ligeramente dentadas o enteras, generalmente cartáceas o subcoriáceas, generalmente espinosas. Capitulescencia monocéfala o corimbosa, rara vez paniculada o globoso-sincéfala. Cabezuelas generalmente con numerosas flores (Mesoamérica) o rara vez unifloras, generalmente discoides o rara vez las flores marginales falsamente seudoradiadas; filarios (1-)3-15-seriados o en más series, frecuentemente con una espina apical; clinanto aplanado a subcónico, sin páleas, generalmente cerdoso-setoso, aréolas aplanadas o cóncavas en la inserción de la cipsela. Flores marginales pistiladas o estériles generalmente ausentes, cuando presentes la corola seudoradiada o actinomorfa. Flores del disco típicamente discoides y bisexuales; corola generalmente tubular a infundibuliforme, actinomorfa, 5-lobada, generalmente color lavanda a purpúrea u ocasionalmente amarilla; anteras largamente caudadas, el ápice con un apéndice, los filamentos libres o rara vez connatos basalmente, frecuentemente papilosos, las tecas con tejido endotecial polarizado; polen típicamente esferoidal (en Mesoamérica prolato en Centaurea y oblato-subprolato en Carthamus), generalmente subpsilado y microequinado; estilo con el tronco con un anillo anular articulado densamente papiloso distalmente justo por debajo de la bifurcación, glabro proximalmente a este anillo y generalmente papiloso al menos adaxialmente distal a este, las ramas con las superficies estigmáticas continuas. Cipselas generalmente isomorfas, basifijas a oblicuas o lateralmente unidas al clinanto, oblongas u obcónicas, comprimidas o prismáticas, apicalmente redondeadas a truncadas, el anillo apical típicamente evidente y de color más claro que el cuerpo de la cipsela, coronado por la base persistente del estilo, la superficie generalmente dura, glabra a algunas veces vellosa, lisa o rara vez rugulosa o estriada, el carpóforo pequeño; vilano pluriseriado, comúnmente de cerdas alargadas pajizas, escábridas a plumosas, rara vez escuamosas. Aprox. 83 gen. y 2500 spp. Generalmente en las regiones templadas del Viejo Mundo. 5 gen. y 15 spp. en Mesoamérica. Los únicos endémicos se encuentran en Cirsium con 4 de las 8 especies endémicas para el norte de Mesoamérica.

Los nombres tribales Cardueae (p. ej. Dittrich, 1977; Dittrich et al., 1980; Jeffrey, 1968; Nash y Williams, 1976), y Cynareae (p. ej. Bremer, 1994; Dillon, 1982; García López y Koch, 1995; Kubitzki, 2007 [2006]) han sido usados para esta tribu (s. l.), pero al parecer Cardueae es el nombre tribal válido más antiguo para la tribu como es circunscrita generalmente.

Cardueae está entre las Asteraceae más tempranamente divergentes y entre los primeros miembros herbáceos de la familia que se han extendido a las zonas templadas del hemisferio norte. Varios géneros de Cardueae (p. ej., Centaurea, Cirsium, Saussurea DC.) contienen cientos de especies por lo general nortemplados. Cardueae se asemeja a Mutisieae s. l. por las ramas del estilo algunas veces cortamente ovadas y las anteras caudadas. Estas dos tribus son también similares por tener numerosas especies que fructifican rápidamente.

Los miembros típicos de Cardueae tienen cabezuelas con numerosas flores y hojas partidas y espinosas, pero la subtribus Centaureinae Dumort. difiere en tener hojas enteras generalmente inermes, las corolas frecuentemente amarillas y las flores marginales frecuentemente seudoradiadas. La subtribus Echinopsinae Dumort. difiere de la típica Cardueae por las cabezuelas globosas con una sola flor. Tanto Centaureeae como Echinopseae ocasionalmente se reconocen, pero incluidas dentro de Cardueae y así por tanto se reconocen aquí como subtribus.

Cardueae es una de las tres tribus de Asteraceae cuyas especies tienen comúnmente las hojas espinosas. Las otras dos tribus comúnmente con hojas espinosas son Barnadesieae (en general arbustos andinos caracterizados por cabezuelas 2-labiadas y espinas nodales pareadas) y Lactuceae (generalmente hierbas con látex por lo general lechoso y cabezuelas ligulares); pero Cardueae difiere por las cabezuelas típicamente discoides.

Algunas malezas casi cosmopolitas de Cardueae, con vilano no plumoso, que se deberían encontrar en Mesoamérica son: Arctium minus (Hill) Bernh., Carduus nutans L. y Onopordum acanthium L. Arctium L. es una hierba inerme con tallos no alados y rara por los filarios externos uncinados. Carduus L. y Onopordum L. tienen las hojas espinosas y los tallos alados, pero Onopordum difiere de numerosas Cardueae por el clinanto no cerdoso.

Los tratamientos más frecuentemente consultados para las circunscripciones de las claves genéricas y de las especies fueron: Ariza Espinar y Delucchi (1998), Dillon (1982), Dittrich (1977), Dittrich et al. (1980), García López y Koch (1995) y Jeffrey (1968).

Bibliografía: Ariza Espinar, L. y Delucchi, G. Fl. Fan. Argent. 60: 3-26 (1998). Dillon, M.O. Fieldiana, Bot. n.s. 10: 1-8 (1982). Dittrich, M. Biol. Chem. Compositae 2: 999-1015 (1977). Dittrich, M. et al. Fl. Iranica 139b: 287-468, t. 277-417 (1980). García López, E. y Koch, S. Fl. Bajío 32: 5-51 (1995). Jeffrey, C. Kew Bull. 22: 107-140 (1968). Morton, J.F. Atlas Med. Pl. 1-1420 (1981).