X. Tribus Gnaphalieae Cass. ex Lecoq et Juill.

Gnaphaliinae Dumort.

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a arbustos, generalmente no estoloníferos, rara vez dioicos; tallos alados o no alados. Hojas basales y/o caulinares, simples, alternas (Mesoamérica) o rara vez opuestas; láminas generalmente cartáceas, los márgenes generalmente enteros, las superficies a veces sésil-glandulosas o estipitado-glandulosas, al menos la superficie abaxial típicamente araneoso-flocosa a tomentosa. Capitulescencia típicamente terminal, generalmente cimosa o corimbosa a tirsoide-paniculada, a veces glomerulada, a veces espiciforme, rara vez monocéfala. Cabezuelas generalmente pequeñas y disciformes (rara vez seudoradiadas), rara vez discoides; involucro sin calículo; filarios varios a numerosos (pocos o vestigiales en subtribus Filaginae Benth. et Hook. f. donde las brácteas típicamente abrazan los glomérulos de cabezuelas no involucradas o con involucro pequeño), generalmente imbricados y graduados, en (1-)3-10 o más series, libres, generalmente persistentes, la base (estereoma) frecuentemente cartilaginosa, generalmente no dividida (no fenestrada) o a veces partida con áreas translúcidas más delgadas distales entremezcladas (fenestradas), la lámina distal más delgada y en general obviamente escariosa o delgadamente papirácea, frecuentemente pardusca y transparente, o a veces la lámina especialmente de los filarios internos blanca o amarillenta a purpúrea y ligeramente opaca; clinanto generalmente aplanado a convexo (rara vez cóncavo, rara vez cónico), sin páleas (Mesoamérica) o en Cassinia R. Br. y Filaginae al menos en parte paleáceo. Flores marginales ausentes o 1-pluriseriadas, pistiladas, generalmente más numerosas que las flores del disco; corola generalmente filiforme (rara vez seudoradiada), el ápice 2-5-fido. Flores del disco generalmente pocas a varias, bisexuales o a veces funcionalmente estaminadas; corola frecuentemente tubular (tubular-infundibuliforme), brevemente (3-)5-lobada, los lobos generalmente deltados; anteras caudadas, el tejido endotecial polarizado (Mesoamérica), rara vez radial, el apéndice apical generalmente ovado a elíptico-ovado, generalmente aplanado; estilo bífido o rara vez entero, sin apéndices, las ramas truncadas hasta a veces cónicas, la superficie estigmática con 2 bandas, apicalmente papilosa, rara vez también abaxialmente papilosa, las papilas obtusas. Cipselas generalmente pequeñas, generalmente elipsoidales u ovoides a obovoides, (2-)5-nervias, típicamente sin rostro, no obviamente ruguloso-tuberculadas abaxialmente, glabras o las superficies con tricomas o papilas oblongas o globulares, los tricomas y las papilas a veces mixógenos, el carpóforo generalmente delgado y anular; vilano frecuentemente frágil (ausente en Filaginae fuera de Mesoamérica), generalmente de cerdas escabriúsculas a ancistrosas (ancistroso-plumosas, infrecuentemente subclaviformes con células terminales cortas de ápices redondeados), a veces de cerdas y escamas, o rara vez solo de escamas. Aprox. 190 gen. y 1250 spp., cosmopolita pero generalmente en el hemisferio sur en el Viejo Mundo.

Gnaphalieae ha sido tradicionalmente (p. ej., Bentham y Hooker, 1873) incluida dentro de la tribu Inuleae debido a las anteras caudadas y las cabezuelas en su mayoría disciformes. Durante el siglo XX se realizaron importantes estudios del grupo como Inuleae subtribus Gnaphaliinae que incluyen los de Cabrera (1961), Dillon y Sagástegui Alva (1991), Drury (1970) y Hilliard y Burtt (1981). El estudio reciente más significativo a nivel genérico es el de Anderberg (1991), quien restableció Gnaphalieae a nivel tribal. Los límites genéricos y las características destacadas en este tratamiento son a menudo adaptados de estas importantes obras antes mencionadas. Gnaphalieae subtribus Filaginae, caracterizada por las cipselas sin vilano, el involucro en parte paleáceo y los glomérulos bracteados de las cabezuelas escasamente involucradas, generalmente ha sido reconocida como un grupo de gnaphalioide distintas, pero de lo contrario la circunscripción subtribal es aun inestable.

Bibliografía: Anderberg, A.A. Opera Bot. 104: 1-195 (1991). Barkley, T.M. et al. Fl. N. Amer. 19: 3-579 (2006); 20: 3-666 (2006); 21: 3-616 (2006). Cabrera, A.L. Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 359-386 (1961). Dillon, M.O. y Sagástegui Alva, A. Fieldiana, Bot. n.s. 26: i-iv, 1-70 (1991); Arnaldoa 1(2): 5-91 (1991). Drury, D.G. New Zealand J. Bot. 8: 222-248 (1970). Grierson, A.J.C. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 31: 135-138 (1971). Hilliard, O.M. y Burtt, B.L. Bot. J. Linn. Soc. 82: 181-232 (1981). Humbert, H. Fl. Madagasc. 189: 339-622 (1962). Klatt, F.W. Linnaea 42: 111-144 (1878). Kubitzki, K. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 1-635 (2007 [2006]). McVaugh, R. Fl. Novo-Galiciana 12: 1-1157 (1984). Pruski, J.F. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997); Phytoneuron 2012-1: 1-5 (2012).