I. Tribus Anthemideae Cass.

Ursinieae H. Rob. et Brettell

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a arbustos, frecuentemente aromáticos, polinizados por insectos, rara vez por viento; follaje generalmente con tricomas simples, los tricomas rara vez dolabriformes. Hojas típicamente alternas, mayormente caulinares, en general lobadas o disecadas a profundamente pinnatífidas, frecuentemente amplexicaules o abrazando el tallo; láminas generalmente cartáceas, pinnatinervias, las nervaduras de tercer orden frecuentemente inconspicuas, el ápice, los lobos y las denticiones frecuentemente mucronatos. Capitulescencia comúnmente terminal. Cabezuelas radiadas, discoides o disciformes, cuando son radiadas son frecuentemente grandes y vistosas; involucro hemisférico o campanulado; filarios en 2-varias series, secos y más bien escariosos, frecuentemente con la zona media verde, los márgenes generalmente escarioso-hialinos, persistentes o deciduos; clinanto sin páleas hasta rara vez con páleas; páleas típicamente deciduas. Flores radiadas ausentes o 1(2)-seriadas, pistiladas o rara vez estériles; limbo de la corola frecuentemente blanco o amarillo, generalmente 5-7-nervio, las nervaduras adyacentes comúnmente anastomosadas y unidas hacia el ápice, papiloso adaxialmente, típicamente no glanduloso abaxialmente. Flores del disco bisexuales o rara vez funcionalmente estaminadas; corola brevemente (3)4-5-lobada, comúnmente amarilla, comúnmente esparcidamente glandulosa o glabra; anteras de color crema, las tecas con la base redondeada u obtusa, no caudada (Mesoamérica) o rara vez cortamente caudada, el tejido endotecial con las paredes de las células casi siempre, si no siempre, con engrosamientos radiales, el apéndice apical comúnmente ovado, los filamentos cortos; ramas del estilo generalmente cortas, con 2 bandas desde la base hasta el ápice, sin apéndices, el ápice típicamente truncado, típicamente con el margen papiloso/fimbriado, las papilas obtusas apicalmente. Cipselas isomorfas o dimorfas, algunas veces obcomprimidas, frecuentemente acostilladas, el pericarpo con células mixógenas (absorbentes de agua) pero nunca carbonizadas, o sin estas, rara vez setoso, sésil en el clinanto o rara vez obviamente pedicelado, el carpóforo no esculpido; vilano generalmente ausente, algunas veces coroniforme o escuamuloso, pero nunca presente como cerdas capilares. Aprox. 110 gen., c. 1800 spp. Cosmopolita, con concentración de géneros y especies en la zona nortemplada del Viejo Mundo; c. 25 gen. en el continente americano.

Los miembros de la tribu se conocen ampliamente por su uso como plantas medicinales y ornamentales. Las margaritas, los piretros, los ajenjos, las artemisas y los crisantemos de jardín son todos miembros de esta tribu, como lo son las diversas manzanillas medicinales que pertenecen a varios géneros. El polen de las especies de Artemisia transportado por aire es una de las causas principales de la fiebre del heno. El grupo es taxonómicamente difícil y frecuentemente se requiere de frutos maduros para la identificación. Anthemideae con frecuencia tiene follaje aromático, pero existe una gran variación en la característica disección de las hojas aun dentro de un mismo individuo, y carece de vilano parcial o totalmente, una característica que en el resto de las Asteraceae es comúnmente usada taxonómicamente. Las características técnicas que ayudan a definir la tribu son las ramas del estilo con 2 bandas normalmente truncadas, las anteras no caudadas, y cuando son radiadas teniendo las corolas radiadas adaxialmente papilosas. Las cipselas son inusuales en Asteraceae en que frecuentemente son aplanadas en el plano paralelo al de los filarios (tangencialmente comprimidos u obcomprimidos). La mayoría de la literatura que trata la tribu Anthemideae utiliza distintos nombres genéricos para taxones individuales; sin embargo, Bremer y Humphries (1993) resumen una restructuración genérica y también listan especies a nivel mundial. Por ejemplo, Bremer y Humphries (1993) reconocieron en Chrysanthemum solo 2 de las más de c. 150 especies tradicionales, transfiriendo muchos de los nombres a Dendranthema, pero más recientemente el tipo de Chrysanthemum fue conservado y es el mismo que el de Dendranthema. En un momento dado, el nombre genérico Matricaria fue rechazado nomenclaturalmente, pero en la actualidad el tipo ha sido conservado, haciendo posible la aplicación del nombre.

Los géneros de manzanillas de fuera de Mesoamérica que deberían encontrarse naturalizados son Chamaemelum Mill. y Tripleurospermum Sch. Bip. Entre estos, Chamaemelum se asemeja más a Anthemis por los clinantos con páleas y Tripleurospermum se asemeja más a Argyranthemum por los clinantos sin páleas, pero se diferencia por las cipselas con costillas gruesas que son tranversalmente rugulosas sobre las caras entre las costillas y tienen dos sacos resinosos abaxial-apicales. Es posible que ejemplares de Chamaemelum o Tripleurospermum o ambos, del área de Mesoamérica, hayan sido identificados erróneamente como la especie similar Matricaria chamomilla, la cual difiere de estos por el vilano frecuentemente coroniforme.

Soliva Ruiz et Pav., una maleza postrada ampliamente distribuida, posiblemente se encuentra en Mesoamérica. Tanto S. anthemifolia (Juss.) Sweet como S. sessilis Ruiz et Pav. [sinónimo S. pterosperma (Juss.) Less.] se han registrado del estado cercano de Veracruz (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1997). Soliva sessilis es una maleza agresiva de césped en gran parte del sur de los Estados Unidos. Las plantas se conocen por “pegatinas” y se reconocen por los frutos espinosos que cortan los pies descalzos; estas espinas están formadas por los estilos espinescentes persistentes, así como por las alas laterales de las cipselas. El género se asemeja a Cotula mexicana por su hábito cespitoso y por las cabezuelas disciformes pequeñas con las flores exteriores pistiladas y las interiores funcionalmente estaminadas. El follaje de Santolina chamaecyparissus L. (un subarbusto grisáceo con clinantos de páleas y cabezuela discoides, visto con poca frecuencia en flor) es ampliamente utilizado en bordes de jardines urbanos tropicales y templados. Podría estar cultivada en Mesoamérica, pero no se espera que pueda naturalizarse. En forma similar, Coleostephus myconis (L.) Cass. (caracterizado por el vilano coroniforme alto), se cultiva ocasionalmente como ornamental en América tropical, pero nunca parece volverse naturalizado.

Los tratamientos más frecuentemente consultados para las circunscripciones de géneros y especies, para claves de especies, y de las cuales parte de este tratamiento ha sido adoptado incluyen: Arriagada Mathieu y Miller (1997), Bremer y Humphries (1993), Dillon (1981), Jeanes (2002), Rydberg (1916), Rzedowski y Calderón de Rzedowski (1997), Schultz (1844), Thompson (2007) y Turner (1996c).

Bibliografía: Arriagada Mathieu, J.E. y Miller, N.G. Harvard Pap. Bot. 2: 1-46 (1997). Bremer, K. y Humphries, C.J. Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.) 23: 71-177 (1993). Dillon, M.O. Fieldiana, Bot. n.s. 7: 1-21 (1981). Jeanes, J.A. Hort. Fl. S.E. Australia 4: 348-449 (2002). Robinson, H. y Brettell, R.D. Phytologia 26: 76-85 (1973). Rydberg, P.A. N. Amer. Fl. 34: 217-288 (1916). Rzedowski, J. y Calderón de Rzedowski, G. Fl. Bajío 60: 1-29 (1997). Schultz, C.H. Tanaceteen 1-69 (1844). Thompson, I.R. Muelleria 25: 59-100 (2007). Turner, B.L. Phytologia Mem. 10: 1-93 (1996).