216. LAMIACEAE

Descripción de la familia y clave genérica por A. Pool y S. Knapp.

Hierbas, arbustos, bejucos o árboles; bisexuales u ocasionalmente las flores funcionalmente unisexuales. Tallos frecuentemente peloso-glandulares con tricomas aromáticos, los tallos jóvenes generalmente cuadrangulares. Hojas opuestas, frecuentemente decusadas o verticiladas, ocasionalmente en una roseta basal, simples o palmaticompuestas, glabras o pubescentes, los tricomas simples o dendríticos o rara vez estrellados (si no se especifica, son simples), las nervaduras pinnadas, frecuentemente con los márgenes dentados, sin estípulas. Inflorescencias compuestas de cimas, las cimas frecuentemente agregadas en tirsos abiertos o compactos, axilares o terminales, las cimas frecuentemente en grupos pequeños compactos con pocas a muchas flores, frecuentemente sésiles en pares opuestos, el par llamado verticilastro, los verticilastros algunas veces con los pedicelos reducidos formando una inflorescencia espiciforme (o algunas veces los pedicelos fusionados a los ejes de las inflorescencias como en Catoferia) y los nudos entre los verticilastros reducidos y formando un capítulo, las cimas a veces reducidas a una flor solitaria axilar (como en algunas especies de Clinopodium), o las flores solitarias formando un “racimo” como en Scutellaria; verticilastros, cabezuelas o flores generalmente bracteados, las brácteas persistentes o deciduas. Cáliz gamosépalo, actinomorfo o zigomorfo, con 4-5(-10 o más) lobos, o 2-labiado con lobos diversamente unidos o libres, el labio superior a veces entero, el labio inferior rara vez entero, rara vez sin lobos o labios (Holmskioldia), generalmente persistente, frecuentemente acrescente. Corola gamopétala, (2-)4-5(-10)-lobada, actinomorfa a con más frecuencia ligera a marcadamente zigomorfa, o 2-labiada, en ocasiones aparentemente 1-labiada, el tubo corto o alargado, frecuentemente curvado y peloso por dentro; labios desiguales, el inferior (anterior o abaxial) generalmente 3-lobado, el superior (posterior o adaxial) generalmente 2-lobado, algunas veces galeado. Estambres 2-5(-8), generalmente 4 o 2 por aborto y entonces con estaminodios frecuentemente presentes, si son 4 entonces frecuentemente didínamos, adnatos dentro del tubo de la corola y alternos con los lobos, generalmente al menos un par exerto del tubo, a veces ascendentes e incluidos en el labio superior de la corola (la gálea) o dispuestos por abajo del labio superior de la corola, o declinados y luego a veces incluidos dentro de una concavidad del labio inferior de la corola; anteras generalmente ditecas, con menos frecuencia con una sola teca fértil, dehiscentes por aperturas longitudinales (Mesoamérica) u ocasionalmente por poros, en Salvia el conectivo alargado o modificado de otra forma. Disco nectarífero generalmente presente en la base del ovario. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-4-locular, algunas veces sobre un ginóforo corto, los carpelos frecuentemente dividiéndose en la base de manera que el ovario se muestra 4-lobado desde la base; estilo terminal o ginobásico, 2-lobado en el ápice, los lobos iguales o marcadamente desiguales, ocasionalmente el estilo con una zona de abscisión por encima o debajo de los lobos del ovario, el residuo persistente por debajo de la zona de abscisión es el estilopodio; óvulos 4, la placentación generalmente axial-basal, los óvulos unidos submarginalmente. Frutos en drupas, a veces débil a marcadamente 4-lobadas, frecuentemente con pirenos, carnosas o duras, indehiscentes o separándose en 4 pirenos (o unidos en pares), o frecuentemente los frutos secos e indehiscentes, compuestos de 4 nuececillas (mericarpos), o menos por aborto, a veces unidos en la base, cada nuececilla con una sola semilla, el pericarpo endurecido, algunas veces esculpido, frecuentemente mucilaginoso. Aprox. 240 gen., c. 7000 spp. Cosmopolita, ausente en las latitudes altas.

La separación tradicional de Lamiaceae y Verbenaceae (Bentham, (1876) se basó en la forma de vida (leñosas vs. principalmente herbáceas) y la posición del estilo (terminal vs. ginobásico). Esta clasificación ha sido difícil de implementar, debido a que se encuentran muchas formas intermedias, y los estudios que utilizan secuencias de ADN han demostrado que la distinción es artificial (véase la discusión en Harley et al., (2004). La familia Verbenaceae en la actualidad se limita a los géneros que pertenecían a la subfamilia Verbenoideae de las clasificaciones tradicionales, con inflorescencias racemosas indeterminadas y la corola hipocraterimorfa y los estambres incluidos. La familia Lamiaceae tiene inflorescencias cimosas determinadas (frecuentemente organizadas en pares opuestos a lo largo de un eje indeterminado y formando un tirso), las corolas tubulares, generalmente 2-labiadas y los estambres frecuentemente (pero no siempre) exertos. La cima en Lamiaceae a veces se reduce a una sola flor, pero la presencia de una bractéola en la base de la flor o a lo largo de la longitud del “pedicelo” muestra su naturaleza cimosa. Los finos caracteres anatómicos del polen y de la inserción de los óvulos confirman la división de las familias como está actualmente circunscrita.

El género Clerodendrum se trata aquí en su sentido tradicional (s.l.) e incluye a las especies recientemente reconocidas como pertenecientes a Volkameria L. (Yuan et al., (2010).

Hay un número de especies, en géneros no formalmente tratados en Mesoamérica, que ocasionalmente se cultivan en la región, frecuentemente como hierbas medicinales o culinarias. Entre las más importantes están: Melissa officinalis L. (toronjil), nativa del sur de Europa, son hierbas con hojas 2-9 × 1.5-7 cm, con un olor fuerte de limón, cálices 2-labiados, el labio superior con 3 lobos pequeños, el labio inferior con 2 lobos más largos triangulares, y la corola curvada hacia arriba; Pogostemon cablin (Blanco) Benth. (pachuli), nativa de Indomalasia, son hierbas o subarbustos con hojas 2-10.5 × 1-8.5 cm, ampliamente ovadas a orbiculares, con fuerte olor perfumado, los cálices con 5 lobos pequeños, subiguales y los filamentos de los estambres vellosos (registrado de Tabasco [Cowan, (1983)] según una colección estéril [Martínez # números de serie de C. Cowan 1903, MEXU]); Rosmarinus officinalis L. (romero), nativa de la región mediterránea es un arbusto, con hojas 1.5-4 × 0.1-0.4 cm, lineares, coriáceas, los márgenes fuertemente enrollados con olor más o menos a pino, cálices 2-labiados, el labio superior casi entero con 3 dientes diminutos y el labio inferior con 2 lobos más grandes y 2 estambres con anteras 1-loculares (G: Steyermark 35923, F; ES: Villacorta 1196, MO; CR: Dodge y Thomas 6414, MO); Thymus vulgaris L. (tomillo), nativa de la región mediterránea, son subarbustos con hojas 0.3-0.8 × 0.05-0.25 cm, conspicuamente punteado-glandulares, los márgenes revolutos y los cálices 2-labiados, el labio superior con 3 lobos ampliamente triangulares, recurvados y el labio inferior con lobos más largos, muy estrechamente triangulares (G: Steyermark 35920, F). La hierbabuena se cultiva en la región; se puede distinguir de otros miembros de la familia por las hojas casi glabras con olor característico y verde brillante, las flores con cálices actinomorfos, 5-lobados, las corolas con 5 lobos subiguales y los 4 estambres fértiles. Se han colectado ejemplares estériles en Nicaragua (Rueda y Paguagua 13774, MO) y Guatemala (Küfer 179, BM), todos en cultivo, y todos concuerdan con la morfología de la hoja con Mentha spicata L., nativa de Europa. Mentha spicata es uno de los padres del híbrido M. ×piperita L. (con M. aquatica L., véase Tucker y Naczi, (2007) y es posible que se encuentren plantas en cultivo en nuestra área. M. ×piperita se distingue por el olor de la hojas machacadas y las inflorescencias capituliformes y más congestas (en vez de alargadas y espigadas). En Europa Mentha se expande principalmente por medio de estolones, por lo que es muy posible que escape de cultivo en Mesoamérica.

Bibliografía: Bentham, G. Gen. Pl. 2: 1131-1223 (1876). Cantino, P.D. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 361-379 (1992). Harley, R.M. et al. Fam. Gen. Vasc. Pl. 7: 167-275 (2004). Tucker, A.O. y Naczi, R.F.C. 1-39 Mint Gen. Mentha (2007).