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Published In: Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts 88: 202. 1819. (Mar 1819) (J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts) Name publication detailView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 2/22/2018)
Item State : Description complete
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 6/29/2017)
Estatus: Nativa
Life Form: Hierba
Tropicos Lookup Reference:
Flora Index Page Info: 5(2)-2, 4, 113, 114, 214, 232, 236, 316, 386, 426
ContributorText: H. Robinson
Contributor: H. Robinson

 

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IX. Tribus Eupatorieae Cass.

Descripción de la tribus y clave genérica por H. Robinson.

Generalmente hierbas perennes o arbustos pequeños, muy rara vez plantas diminutas, algunas veces bejucos o árboles, rara vez anuales, rara vez epifíticas; tallos foliosos en la antesis, muy rara vez afilos en la antesis. Hojas opuestas, algunas veces alternas, rara vez arrosetadas, generalmente pecioladas; láminas generalmente lineares a ovadas o deltoides, generalmente cartáceas o membranáceas, pinnatinervias a palmatinervias, frecuentemente glandulosas, rara vez pelúcido-punteadas, enteras a bipinnadamente disecadas. Capitulescencia simple a paniculada, algunas veces escapífera, en panículas cimosas a corimbosas o piramidales. Cabezuelas discoides, discretas; filarios típicamente 6 o más, desiguales a algunas veces subiguales, generalmente graduados siendo los externos conspicuamente más cortos, en pocas a numerosas series, típicamente espiralados, rara vez fusionados en la base, típicamente patentes con la edad y con al menos algunos filarios internos o externos persistentes sobre el clinanto rara vez herbáceo después de la fructificación; clinanto foveolado, sin páleas o rara vez paleáceo, glabro o con tricomas. Flores 1-300 o más, típicamente 6 o más, bisexuales; corola rojiza o blanquecina, nunca amarilla, todas radialmente simétricas y discoides, típicamente ampliándose gradualmente desde la base hasta el ápice, rara vez con una boca constricta escasamente más ancha que las ramas del estilo, la corola de las flores marginales rara vez zigomorfa, los lobos generalmente 5, rara vez 4, generalmente cortos, la superficie interna lisa o papilosa, rara vez con tricomas; anteras con la base de las tecas ni espolonada ni caudada, extendiéndose solo escasamente debajo del punto de unión, las tecas pálidas, las células mayormente con engrosamientos radiales apicales, el apéndice apical de la antera generalmente distinto, algunas veces reducido o rara vez ausente, rara vez truncado, generalmente casi tan largo como ancho o hasta más largo que ancho; nectario rodeando la base del estilo; estilo obviamente largamente apendiculado, la base generalmente delgada o glabra, algunas veces con tricomas o nudos inflados, el estilo distalmente algunas veces con glándulas, las ramas subteretes en la porción fértil proximal, la superficie estigmática en un par de líneas separadas proximalmente, el apéndice estéril 1-3 veces más largo que las porciones estigmáticas proximales. Cipselas 2-10-acostilladas, generalmente prismáticas, rara vez comprimidas u obcomprimidas, las paredes con fitomelanina, sin rafidios; extremo distal generalmente con un callo apical, rara vez fusionado directamente con la corola; vilano generalmente presente y generalmente de numerosas (10 o más) cerdas capilares típicamente libres basalmente (cuando deciduas lo hacen individualmente), rara vez parcialmente fusionadas en la base y caedizas en grupos o como una unidad, rara vez plumosas, algunas veces con pocas cerdas o escamas, algunas veces ausentes, rara vez de apéndices claviformes glandulosos; polen generalmente espinuloso. Aprox. 185 gen. y 2200 spp., América tropical, con algunos elementos asiáticos y pantropicales. 48 gen. y 333 spp. en Mesoamérica.

La tribu Eupatorieae incluye casi el 8% de las especies de Asteraceae y ha sido reconocida consistentemente como fue circunscrita básicamente desde 1819 cuando fue descrita por primera vez por Cassini. Aunque Bentham y Hooker (1873) redujeron varios géneros descritos a mediados de los 1800s a la sinonimia, la publicación más reciente en los 1900s de una serie de trabajos de B.L. Robinson (1914 [1913], 1914 [1913], 1919 [1918], 1920, 1926, 1930), y especialmente por R.M. King y H. Robinson, restableció varios géneros y puso más orden a la clasificación de Bentham. La posición de docenas de géneros segregados de Eupatorium s. l. por King y Robinson fue resumida en la monografía de 1987 y los géneros fueron ubicados diversamente por ellos dentro de las 18 subtribus. King y Robinson (1987) publicaron una lista mundial de las especies aceptadas de los entonces 180 géneros reconocidos, así también como discusiones de microcaracteres usados por ellos en su sistema. King y Robinson (1987) proporcionaron claves para géneros y subtribus, así como varias claves genéricas regionales. El sistema de King y Robinson ha sido aceptado en floras y revisión de familias por King y Robinson (1975 [1976]), Bremer et al. (1994), Pruski (1997), Hind y Robinson (2007 [2006]) y Robinson (2008). Hind y Robinson (2007 [2006]) reconocieron 17 subtribus de Eupatorieae.

Eupatorieae pertenece al clado Heliantheae sensu Panero (2007 [2006]), y aparece como hermana de Perityleae. La mayoría de Eupatorieae son nativas del continente americano, pero algunas se encuentran en otros lugares. Eupatorieae se puede reconocer por las hojas generalmente opuestas, los estilos con 2 bandas bastante exertas, las cabezuelas discoides y típicamente sin páleas con las corolas no amarillas y la formación de fitomelanina en las paredes de la cipsela. Entre las Eupatorieae mejor conocidas se incluyen Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni, un edulcorante y ornamentales en Ageratum y Liatris Gaertn. ex Schreb. Se ha documentado el contenido de alcaloides tóxicos en algunas especies.

Cuando se indica la pelosidad de los filarios y las corolas se refiere a “por fuera” (la superficie abaxial) de esas estructuras, excepto cuando se indique de otra forma. Los tricomas son no glandulares y 1-seriados, excepto donde explícitamente se indique que son glandulares. El indumento glanduloso se refiere a glándulas sésiles o punteadas, excepto donde explícitamente se indique como estipitado-glanduloso.

Bibliografía: Barrie, F.R. et al. Taxon 41: 508-512 (1992). Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl. 2: 163-533 (1873). Berendsohn, W.G. y Araniva de González, A.E. Cuscatlania 1: 290-1-290-13 (1989). Bremer, K. et al. Asteraceae Cladist. Classific. 625-680 (1994). Cassini, H. J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 88: 150-163 (1819), 189-204 (1819). Dillon, M.O. et al. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 271-393 (2001). Hind, D.J.N. y Robinson, H. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 510-574 (2007 [2006]). Jarvis, C.E. et al. Regnum Veg. 127: 1-100 (1993). King, R.M. y Robinson, H. Phytologia 29: 1-20 (1974); Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 888-1004 (1975 [1976]); Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 22: 1-581 (1987). King, R.M. et al. Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 862-888 (1976 [1977]). Panero, J.L. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 391-395 (2007 [2006]). Pruski, J.F. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997); Pruski, J.F. y Clase G., T. Phytoneuron 2012-32: 1-15 (2012). Robinson, B.L. Proc. Amer. Acad. Arts 49: 429-437 (1914 [1913]), 438-491 (1914 [1913]); 54: 264-330 (1919 [1918]), 331-367 (1919 [1918]); 55: 42-88 (1920 [1919]); Contr. Gray Herb. 61: 30-80 (1920); Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1432-1469 (1926); Contr. Gray Herb. 90: 90-160 (1930). Robinson, H. Fl. Ecuador 83: 1-347 (2008); Robinson, H. y Pruski, J.F. PhytoKeys 20: 1-7 (2013). Turner, B.L. Phytologia 63: 428-430 (1987); Pl. Syst. Evol. 190: 113-127 (1994); Phytologia Mem. 11: i-iv, 1-272 (1997). Williams, L.O. Fieldiana, Bot. 24(12): 32-128, 466-482 (1976).

 

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1 Cabezuelas con 3-5 flores; filarios 3-5. (2)
+ Cabezuelas frecuentemente con 6 o más flores; filarios 6 o más. (4)
2 (1) Vilano ausente; anteras con apéndice vestigial o ausente, los filamentos cortamente papilosos; cipselas con paredes esparcidamente punteadas internamente. Piqueria
+ Vilano presente; anteras con apéndice conspicuo, tan largo como ancho o más largo que ancho, los filamentos sin papilas; cipselas con paredes densamente punteadas internamente. (3)
3 (2) Plantas generalmente escandentes; cabezuelas con 4 flores, los filarios principales 4; corolas glabras por dentro, los lobos generalmente lisos. Mikania
+ Hierbas erectas o arbustos; cabezuelas con 5 flores; filarios 5, subiguales; corolas con tricomas por dentro, los lobos papilosos por dentro. Stevia
4 (1) Vilano ausente o coroniforme, de escamas, escuámulas, de apéndices claviformes, o de 5(-7) o menos aristas o cerdas. (5)
+ Vilano de la mayoría de cipselas o de todas con (5-)10 o más cerdas capilares, algunas veces plumoso o fácilmente deciduo. (20)
5 (4) Vilano de apéndices claviformes glandulosos. (6)
+ Vilano coroniforme, de escamas, escuámulas, aristas o cerdas, o ausente, no de apéndices claviformes glandulosos. (7)
6 (5) Anteras con apéndice conspicuamente más corto que ancho; vilano de 3-6 apéndices claviformes glandulosos teretes, el ápice obpiriforme y las superficies externas víscido-glandulosas con densos agregados alargados. Adenostemma
+ Anteras con apéndice tan largo como ancho o más largo que ancho; vilano de 5 apéndices claviformes delgados, estos esféricamente glandulosos en discretos agregados apicales. Sciadocephala
7 (5) Cipselas lateralmente aplanadas (comprimidas), con 2 costillas o 2 pares de 2 costillas. Macvaughiella
+ Cipselas prismáticas a cilíndricas o fusiformes, o rara vez escasamente curvadas, generalmente con 5 costillas. (8)
8 (7) Clinantos paleáceos. (9)
+ Clinantos sin páleas. (12)
9 (8) Anteras con apéndice muy corto, más ancho que largo. Nesomia
+ Anteras con apéndice oblongo u ovado, más largo que ancho. (10)
10 (9) Clinantos aplanados o escasamente convexos; lámina de las hojas con glándulas corta y largamente estipitadas, nunca con glándulas grandes hundidas. Blakeanthus
+ Clinantos cónicos o columnares; lámina de las hojas con puntuaciones glandulares, sin glándulas largamente estipitadas. (11)
11 (10) Cabezuelas no tornándose alargadas; clinantos cónicos; estilo con apéndices prominentes erectos o escasamente patentes, con la base no agrandada. Ageratum
+ Cabezuelas tornándose alargadas; clinantos columnares; estilo con apéndices divergiendo ampliamente, con la base generalmente agrandada. Isocarpha
12 (8) Plantas diminutas; corolas 4-lobadas. Iltisia
+ Plantas generalmente más de 10 cm; corolas 5-lobadas. (13)
13 (12) Flores marginales con corolas zigomorfas y seudoradiadas. Microspermum
+ Todas las flores con corolas radialmente simétricas. (14)
14 (13) Anteras con apéndice típicamente más corto que ancho. (15)
+ Anteras con apéndice tan largo como ancho o más largo que ancho. (16)
15 (14) Filarios herbáceos, no articulados en la base; clinantos con las superficies no esclerificadas entre las cicatrices. Gymnocoronis
+ Filarios cartáceos, articulados en la base; clinantos con las superficies completamente esclerificadas. Koanophyllon
16 (14) Clinantos cónicos. Ageratum
+ Clinantos aplanados o escasamente convexos. (17)
17 (16) Vilano ausente; hojas con láminas escasamente suculentas; plantas frecuentemente epífitas en manglares; filarios con el ápice anchamente redondeado; carpóforo indistinto. Tuberostylis
+ Vilano de cerdas o escamas; hojas con láminas cartáceas; plantas no epifíticas en manglares; filarios con el ápice agudo a espinoso; carpóforo conspicuo. (18)
18 (17) Cabezuelas solitarias sobre pedúnculos largos, los pedúnculos surgiendo de agregados de hojas seudoverticiladas; filarios 50-100; flores (100-)150-175(-250); ramas del estilo lisas a escasamente mamilosas. Hofmeisteria
+ Cabezuelas en capitulescencias difusas alternadamente ramificadas; filarios 10-30(-60); flores 10-75(-150); ramas del estilo papilosas. (19)
19 (18) Vilano de cerdas; corola con tubo corto y en general marcadamente acostillado; carpóforo con un conspicuo borde distal proyectado. Fleischmannia
+ Vilano una corona fimbriada o de 5 escuámulas persistentes cortamente laciniadas; corola con tubo largo y delgado, no acostillado; carpóforo sin un conspicuo borde distal. Oxylobus
20 (4) Clinantos paleáceos. (21)
+ Clinantos sin páleas o esencialmente sin páleas. (23)
21 (20) Filarios permaneciendo adpresos hasta caer, no patentes al secarse o con la edad, todos finalmente deciduos, dejando los clinantos al descubierto. Chromolaena
+ Filarios patentes con la edad, al menos algunos de los proximales persistentes sobre clinantos viejos. (22)
22 (21) Cabezuelas sin subfilarios multiseriados; tallos fistulosos; anteras con apéndice casi 1/2 de largo que de ancho; cabezuelas del centro de las capitulescencias no madurando conspicuamente antes que las otras. Eupatoriastrum
+ Cabezuelas con numerosos subfilarios multiseriados; tallos no fistulosos; anteras con apéndice escasamente más largo que ancho; cabezuelas del centro de las capitulescencias conspicuamente madurando antes que las otras. Matudina
23 (20) Tallos afilos en la antesis. Pachythamnus
+ Tallos foliosos en la antesis. (24)
24 (23) Vilano de cerdas plumosas, parcialmente fusionadas en las bases y frecuentemente deciduas en grupos. Carminatia
+ Vilano de cerdas no plumosas, libres basalmente. (25)
25 (24) Apéndice de las anteras c generalmente truncado, algunas veces retuso apicalmente, c. 1/2 de largo que de ancho o más corto; estilo con ápice más bien abrupta o conspicuamente ensanchado, algunas veces angostamente linear. (26)
+ Apéndice de las anteras rara vez truncado, generalmente casi tan largo como ancho o más largo que ancho; ramas del estilo lineares a filiformes o claviformes. (30)
26 (25) Vilano de cerdas fácilmente deciduas; clinantos hemisféricos, densamente hirsutos; hojas generalmente alternas. Decachaeta
+ Vilano de cerdas persistentes; clinantos aplanados o escasamente convexos, glabros; hojas generalmente opuestas. (27)
27 (26) Bejucos; estilo con la base con un nudo agrandado, hirsuta; ramas del estilo con ápices fusiformes. Gongrostylus
+ Hierbas o arbustos; estilo con la base sin nudo, glabra; ramas del estilo con ápices aplanados. (28)
28 (27) Cerdas del vilano con las bases discontinuas; tecas de la antera frecuentemente rojizas, visibles a través de las corolas pálidas; corola con las nervaduras terminando en los senos, no extendiéndose hasta los lobos, los lobos sin glándulas; filarios frecuentemente blancos. Fleischmanniopsis
+ Cerdas del vilano con las bases adyacentes; tecas de la antera no rojizas; corola con las nervaduras extendiéndose hasta los lobos, los lobos con numerosas glándulas sobre la superficie externa; filarios no blanquecinos. (29)
29 (28) Filarios 18-23, pajizos, deciduos, los internos lineares; lámina de las hojas no glandulosas. Critoniadelphus
+ Filarios 7-16, no pajizos, algunas veces deciduos, los internos no lineares; lámina de las hojas con puntuaciones glandulares abaxialmente. Koanophyllon
30 (25) Lámina de las hojas pelúcido-punteada, no glandulosa; filarios generalmente pajizos, los internos fácilmente deciduos. Critonia
+ Lámina de las hojas no pelúcido-punteada, frecuentemente glandulosa; filarios frecuentemente no pajizos, los internos frecuentemente persistentes. (31)
31 (30) Corolas constrictas cerca de la boca, más angostas que la base, escasamente más anchas que las ramas engrosadas del estilo. (32)
+ Corolas no más constrictas cerca de la boca que de la base, no más angostas que las ramas del estilo las cuales son generalmente aplanadas o lineares. (33)
32 (31) Base de los pecíolos ni ensanchada ni amplexicaule; base del estilo con nudos agrandados pelosos; cipselas 10-acostilladas; vilano de cerdas lisas en las superficies externas. Brickellia
+ Base de los pecíolos frecuentemente ensanchada y amplexicaule; base del estilo no agrandada, glabra; cipselas 5-acostilladas; vilano de cerdas no lisas sobre las superficies externas. Pseudokyrsteniopsis
33 (31) Filarios no obviamente graduados, generalmente subiguales, los externos un poco más cortos. (34)
+ Filarios graduados, los externos conspicuamente más cortos. (40)
34 (33) Clinantos generalmente cónicos o redondeados, algunas veces marcadamente redondeados. (35)
+ Clinantos aplanados o escasamente convexos. (37)
35 (34) Clinantos cónicos, más largos que anchos, fistulosos; corolas campanuladas, el limbo obviamente ampliado. Zyzyura
+ Clinantos cónicos más anchos que largos, no fistulosos; corolas angostamente infundibuliformes, el limbo solo escasamente más ancho que el tubo. (36)
36 (35) Cabezuelas 12-18 mm; cipselas con costados y costillas discoloros, los costados negros, las costillas prominentes y pálidas; estilo con la base generalmente pelosa. Campuloclinium
+ Cabezuelas 3.5-5.5 mm; cipselas negras, los costados y las costillas concoloros, las costillas delgadas; estilo con la base glabra. Conoclinium
37 (34) Carpopodios con un conspicuo borde distal proyectado, las paredes de las células bastante engrosadas; vilano de cerdas persistentes hasta algunas veces escasamente frágiles; estilo con la base sin nudos agrandados. Fleischmannia
+ Carpopodios vestigiales, ausentes, sin un borde distal proyectado, las paredes de las células delgadas; vilano de cerdas frecuentemente frágiles y deciduas; estilo con la base generalmente con nudos agrandados. (38)
38 (37) Hojas 3-foliadas; estilo con la base escasamente agrandada. Standleyanthus
+ Hojas no disecadas; estilo con la base generalmente con nudos agrandados. (39)
39 (38) Carpóforo diferenciado; lobos de la corola con la superficie interna papilosa. Ageratina
+ Carpóforo vestigial o ausente; lobos de la corola con la superficie interna con células cortas mamilosas hasta casi lisas. Piptothrix
40 (33) Filarios permaneciendo adpresos hasta caer, no patentes con la edad, todos finalmente deciduos, dejando los clinantos al descubierto. Chromolaena
+ Filarios patentes con la edad, al menos algunos de los proximales persistentes sobre clinantos viejos. (41)
41 (40) Plantas epifíticas o creciendo en humus profundo; hojas más bien carnosas o coriáceas; limbo de la corola generalmente con células subcuadrangulares grandes de paredes no sinuosas debajo de los lobos; hojas opuestas o ternadas. Neomirandea
+ Plantas no epifíticas; hojas generalmente cartáceas o membranáceas; limbo de la corola sin células subcuadrangulares debajo de los lobos; hojas opuestas. (42)
42 (41) Cabezuelas con 4-15 flores. (43)
+ Cabezuelas con c. 17 o más flores. (47)
43 (42) Hojas disecadas en segmentos filiformes; cipselas con carpopodio obsoleto o ausente. Eupatorium
+ Hojas con lámina ancha; carpopodio conspicuamente agrandado. (44)
44 (43) Filarios en 5 series de 3; carpopodio asimétrico. Condylidium
+ Filarios en general conspicuamente dispuestos en espiral; carpopodio esencialmente simétrico. (45)
45 (44) Estilos con base densamente puberulenta; célula apical de las cerdas del vilano obtusa. Austroeupatorium
+ Estilos con base glabra; célula apical de las cerdas del vilano rostrada. (46)
46 (45) Numerosas cabezuelas sésiles en fascículos de 2 o 3; cabezuelas cilíndricas, con filarios pajizos a parduscos; corolas tubulares a angostamente infundibuliformes. Adenocritonia
+ Todas las cabezuelas pedunculadas; cabezuelas campanuladas, con filarios no pajizos; corolas angostamente infundibuliformes. Bartlettina
47 (42) Vilano de cerdas discontinuas o escasamente adyacentes basalmente, fácilmente deciduas en las bases frágiles, el ápice conspicuamente ensanchado. Peteravenia
+ Vilano de cerdas adyacentes, persistentes, el ápice rara vez ensanchado. (48)
48 (47) Cipselas 5-7 mm, densa y diminutamente pulverulento-glandulosas. Amolinia
+ Cipselas generalmente 1.5-4 mm, no densa y diminutamente pulverulento-glandulosas, con sétulas y puntuaciones glandulares, o glabras. (49)
49 (48) Carpopodios procurrentes hasta las costillas de la cipsela, sin un borde distal proyectado, las células de la pared delgadas; clinantos frecuentemente hirsutos. (50)
+ Carpopodios no procurrentes sobre las costillas de la cipsela, con un conspicuo borde distal proyectado, las células de la pared gruesas; clinantos con las superficies glabras o diminutamente puberulentas. (51)
50 (49) Clinantos escasamente convexos, con el centro parenquimatoso y las superficies esclerificadas; ramas del estilo angostamente lineares o escasamente más ampliadas distalmente; todos los filarios generalmente persistentes. Bartlettina
+ Clinantos hemisféricos, compuestos de células altamente esclerificadas, la parte central quebradiza; ramas del estilo filiformes; filarios internos fácilmente deciduos. Hebeclinium
51 (49) Ambas superficies de los lobos de la corola prorulosas con papilas formadas por la proyección de las terminaciones distales de las células alargadas; nervaduras de la corola engrosadas en la 1/2 proximal; estilo sin base agrandada. Fleischmannia
+ Ambas superficies de los lobos de la corola lisas; nervaduras de la corola no engrosadas; estilo con la base agrandada. (52)
52 (51) Filarios externos anchos y 6-10-acostillados; carpopodios casi dos veces más largos que anchos, sin una hilera basal de células conspicuamente más grandes. Heterocondylus
+ Filarios externos solo 2-acostillados o 4-acostillados; carpopodios más cortos que anchos, con una hilera basal de células conspicuamente más grandes. (53)
53 (52) Clinantos con las superficies glabras; ramas del estilo con tricomas papiliformes largos; garganta de la corola con los filamentos insertos a un solo nivel. Ayapana
+ Clinantos con las superficies generalmente puberulentas con tricomas finos; ramas del estilo mamilosas; garganta de la corola delgada con los filamentos insertos escalonadamente. Polyanthina
 
 
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