XI. Tribus Helenieae Lindl.

Gaillardiinae Less., Heleniaceae Raf., Heleniinae Dumort., Marshalliinae H. Rob., Tetraneuridinae Rydb.

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales o perennes hasta rara vez arbustos, rara vez acaules; follaje sin cavidades secretorias o látex. Hojas alternas o rara vez opuestas, no lobadas a pinnatífidas, sésiles a pecioladas. Capitulescencia terminal, generalmente monocéfala a paucicéfala y abiertamente cimosa o corimbosa, rara vez paniculada. Cabezuelas radiadas a rara vez discoides; involucro cilíndrico a hemisférico; filarios subiguales a algunas veces graduados, en (1)2 a varias series, frecuentemente herbáceos, no secos y más bien completamente escariosos; clinanto aplanado a cónico o globoso, típicamente sin páleas o a veces los discos externos en parte paleáceos, rara vez (Marshallia Schreb.) completamente paleáceos. Flores radiadas (cuando presentes) 1-seriadas, pistiladas o estériles; corola típicamente decidua, el limbo con las nervaduras igualmente delgadas, generalmente uniformemente angostada proximalmente en un tubo, el ápice frecuentemente 3-lobado. Flores del disco bisexuales o rara vez funcionalmente estaminadas; corola por lo general brevemente 5-lobada, algunas veces pelosa o glandulosa, la garganta sin fibras embebidas en las nervaduras, sin resina coloreada, conductos no evidentes, los lobos erectos o al menos erectos en las especies mesoamericanas, ligeramente papilosos por dentro; anteras no caudadas, los filamentos glabros, las tecas por lo general pálidas, el patrón del endotecio generalmente polarizado, el apéndice apical lanceolado a ovado, carinado, no glanduloso o rara vez (Balduina Nutt.) glanduloso; estilo generalmente sin apéndice, con el ápice truncado-papiloso, en ocasiones (p. ej., Gaillardia) con el apéndice vascularizado, las ramas con las superficies estigmáticas en 2 bandas. Cipselas isomorfas, generalmente prismáticas, no carbonizadas, paredes (o cubierta de la semilla) con rafidios, el ápice truncado; vilano típicamente de varias escamas membranáceo-escariosas, obtusas rematando en una arista, rara vez de múltiples cerdas. 13 gen., aprox. 120 spp. Continente americano, generalmente suroeste de los Estados Unidos y norte de México.

Cassini (1819a, 1819b) reconoció Heliantheae Cass. en sentido amplio, pero posteriormente (Cassini, 1829) enumeró en más detalle 5 subtribus dentro de esta: Héléniées (incluyendo Helenium y Bahia, entre otros géneros), Coreopsidées, prototipos, Rudbeckiées, y Millériées. Cassini (1829) circunscribió Heleniinae con vilano escuamuloso membranáceo, mientras que Bentham y Hooker (1873) reconocieron Helenieae a nivel tribal conteniendo básicamente todos los heliantoides sin páleas. El esquema tribal de Bentham y Hooker (1873) reconociendo 13 tribus de Asteraceae fue muy aplicado durante un siglo, pero Cronquist (1955) y Robinson (1981) reconocieron Helenieae en el sentido de Bentham y Hooker (1873) como siendo monofilético, y redujeron Helenieae a la sinonimia de Heliantheae. La mayoría de Heliantheae subtribus Gaillardiinae de Robinson (1981) (la cual está incluida y tiene prioridad en la serie subtribal sobre Heleniinae) cae por dentro del presente concepto de Helenieae como es usado hoy día. Karis y Ryding (1994) reconocieron Helenieae en la serie tribal, pero incluyendo las subtribus Flaveriinae Less., Pectidinae Less., y Peritylinae dentro de Helenieae.

La reciente tendencia a apoyar el reconocimiento de Helenieae, aunque ahora más estrictamente definida, fue iniciada por Jansen y Kim (1996) quienes mostraron que Eupatorieae está anidada dentro de Heliantheae s. l., y Baldwin et al. (2002) demostraron que Helenieae s. str. es basal entre Heliantheae s. l. Una clasificación monofilética con el reconocimiento continuo de Eupatorieae básicamente obliga al reconocimiento de la tempranamente derivada Heliantheae s. l., llevando no solo al reconocimiento de los una vez sinónimos Helenieae, Coreopsideae Lindl., Madieae, Millerieae, Neurolaeneae y Tageteae, pero también una descripción por Baldwin (en Baldwin et al., 2002) de las nuevas tribus Bahieae, Chaenactideae y Perityleae. La circunscripción de Helenieae incluyendo solo 13 géneros que se sigue aquí es la de Baldwin et al. (2002) y Panero (2007 [2006]) .

Floras más recientes, sin embargo, pragmáticamente reconocen Helenieae ampliamente como lo hicieron Bentham y Hooker (1873) (p. ej., Villarreal-Quintanilla et al., 2008, quienes incluyeron Achyropappus, Bahia, Espejoa, Flaveria, Florestina, Loxothysanus, y Schkuhria en Helenieae) o como Heliantheae subtribe Gaillardiinae (p. ej., Williams, 1976; Strother, 1999; Barkley et al., 2006a, 2006b, 2006c). Aquí, se adoptada una Helenieae estrictamente circunscrita en el sentido de Baldwin et al. (2002) y Panero (2007 [2006]).

Bibliografía: Baldwin, B.G. et al. Syst. Bot. 27: 161-198 (2002). Barkley, T.M. et al. Fl. N. Amer. 19: 3- 579 (2006a); 20: 3-666 (2006b); 21: 3-616 (2006c). Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl. 2: 163-533 (1873). Bierner, M.W. Sida 16: 1-8 (1994). Cassini, H. J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 88: 150-163 (1819a); 88: 189-204 (1819b); Ann. Sci. Nat. (Paris) 17: 387-423 (1829). Cronquist, A. Amer. Midl. Naturalist 53: 478-511 (1955). Jansen, R.K. y Kim, K.-J. Proc. Int. Compositae Conf. 1: 317-339 (1996). Karis, P.O. y Ryding, O. Asteraceae. Cladist. Classific. 521-558 (1994). Panero, J.L. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 400-405 (2007 [2006]). Robinson, H. Smithsonian Contr. Bot. 51: 1-102 (1981). Strother, J.L. Fl. Chiapas 5: 1-232 (1999). Turner, B.L. Phytologia Mem. 16: 1-100 (2013). Villarreal-Quintanilla, J.A. et al. Fl. Veracruz 143: 1-67 (2008).