VII. Tribus Cichorieae Lam. et DC.

Lactuceae Cass.

Descripción de la tribus y clave genérica por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a perennes, o rara vez arbustos a árboles, la raíz frecuentemente axonomorfa; tallos rara vez alados; follaje con látex lechoso. Hojas alternas, basales y/o caulinares, simples a pinnatilobadas o pinnatífidas, típicamente cartáceas, pinnatinervias o rara vez paralelinervias (Tragopogon). Capitulescencia terminal o rara vez lateral, monocéfala a paniculada, generalmente abierta, muy rara vez sésil en roseta. Cabezuelas homógamas y liguladas, generalmente sin calículo; filarios imbricados (subimbricados), graduados a algunas veces subiguales, en (1-)3-5 o más series, al menos los internos adpresos, generalmente más o menos cartáceos con los márgenes y/o el ápice escarioso-hialinos, con frecuencia basalmente endurecidos en el fruto, típicamente persistentes y reflexos luego de la fructificación; clinanto aplanado a convexo, típicamente sin páleas. Flores liguladas, bisexuales; corola frecuentemente abriéndose y cerrándose durante el día (más notablemente que en numerosas otras Asteraceae), generalmente amarilla, el tubo o la unión del tubo-garganta frecuentemente pubescente con tricomas rígidos o crespos, el limbo más o menos oblongo, el ápice truncado, 5-dentado; anteras 5, muy exertas, más claras o concoloras con las corolas, rara vez parduscas o negruzcas, la base caudada (calcariforme, fértil), las anteras con tejido endotecial con engrosamientos mayormente transicionales (véase Dormer, 1962), apicalmente con un apéndice generalmente ovado a deltado; polen principalmente equinolofado; estilo exapendiculado, el tronco papiloso distalmente, las ramas típicamente delgadas y alargadas, la superficie estigmática continua desde la base hasta cerca del ápice, el ápice redondeado a agudo. Cipselas generalmente isomorfas dentro de la cabezuela, rara vez las cipselas externas más cortas o diferentes en forma o características de la superficie, rara vez aladas, generalmente parduscas, típicamente glabras o esparcidamente pubescentes, el carpóforo liso-anular o rara vez ligeramente exanular debido a las costillas decurrentes del cuerpo de la cipsela; vilano generalmente de numerosas cerdas capilares alargadas, rara vez de cerdas capilares de base ancha, escamas, escuámulas o aristas, las cerdas escábridas o algunas veces plumosas, en 1-pocas series, subiguales o rara vez unas pocas cerdas externas algunas veces más cortas y más lisas, típicamente persistentes. x = 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 (pleisiomórficamente x = 9). Aprox. 90 gen. y 1700(-3900) spp. Todos los continentes excepto Antárctica, principalmente en la zona nortemplada.

Aunque Cichorieae es la tribu que se identifica más fácilmente en Asteraceae, no hay consenso sobre el número de subtribus o su delimitación. Stebbins (1953) señaló que los esquemas subtribales tradicionales generalmente estuvieron basados en características del vilano y del clinanto (como aparece en la clave subtribal de Lack, (2007 [2006]), pero enfatizó el valor taxonómico de la forma de la rama del estilo. El nombre Lactuceae se ha usado con frecuencia para la tribu (p. ej., Bremer, 1994; Calderón de Rzedowski, 1997; D’Arcy y Tomb, 1975 [1976]; Vuilleumier, 1973), pero p. ej., Bentham y Hooker (1873), Standley (1938), Stebbins (1953) y Nash (1976) usaron correctamente el nombre tribal Cichorieae. Lack (2007 [2006]) ubicó los géneros de Mesoamérica en ocho subtribus diferentes, discusión que no se incluirá en esta flora. El número variable de especies reconocidas dentro de Cichorieae (1700-3900) se debe a que básicamente no existe ningún consenso sobre cómo tratar las c. 2200 microespecies apomícticas descritas en Hieracium y Taraxacum (nom. cons.). En general, las microespecies no son reconocidas por taxónomos del continente americano, en parte presumiblemente porque la mayoría de las especies americanas se reproducen sexualmente (Vuilleumier, 1973).

Las cipselas de Launaea y Pinaropappus se han descrito diversamente como rostradas o sin rostro, pero aquí las especies mesoamericanas se describen como “atenuado-subrostradas”, y de hecho no son ni abruptamente rostradas como en la especie mesoamericana de Lactuca, ni largamente rostradas como en Taraxacum. Asimismo, Youngia difiere típicamente de Crepis por las cipselas comprimidas (vs. subteretes), pero la única especie mesoamericana de Youngia tiene lo que se llaman cipselas “subcomprimidas” que no son tan fuertemente comprimidas como las de otros géneros (p.ej., Lactuca) de la tribu.

La Guatimalensis Prima Flora de Fernández Casas et al. (1993) sirve como fuente de referencias para Cichorium endivia y Sonchus arvensis en lo que corresponde a la moderna Guatemala (véase McVaugh 1977 acerca de las atribuciones de las localidades). Sin embargo, se presume errónea la mención de Fernández Casas et al. (1993) de tres especies no tropicales de Scorzonera L. en Guatemala. De estos nombres el ejemplar del Herbario de Sessé y Mociño 2766 (MA) determinado originalmente como Scorzonera picroides L. es una especie de Pinaropappus, pero McVaugh (2000) dijo que el uso de S. angustifolia L. y S. graminifolia L. por Sessé y Mociño (al menos como fueron tratados en sus floras mexicanas) no fue rastreado. Dado que especies de Scorzonera suelen tener relativamente pocas cabezuelas grandes y un vilano de cerdas plumosas, y teniendo en cuenta la distribución de taxones similares conocidos en Mesoamérica, junto con el uso de los epítetos “angustifolia” y “ graminifolia”, parece posible que S. angustifolia y S. graminifolia sensu Fernández Casas et al. (1993) fueron en referencia a material nativo del continente americano de Hypochaeris y/o Tragopogon, o si cultivado tal vez entonces la especie de hojas angostas Scorzonera hispanica L. Por ejemplo, el reporte de Polakowski (1877) de S. hispanica con flores amarillas y ampliamente cultivada en Costa Rica es probablemente correcto ya que esta especie fue cultivada en América en los 1800s, pero no se espera que esta especie se vuelva naturalizada. El nombre ilegítimo costarricense Crepis heterophylla Klatt (1895) [no el asiático de Klatt (1894)] fue tratado como desconocido por Standley (1938) y del mismo modo no se incluye en este tratado. Helminthotheca echioides (L.) Holub y Lapsana communis L. son hierbas de tallos frondosos, nativas de Europa, ocasionalmente malezas en América tropical y deberían encontrarse en regiones montañosas de Mesoamérica.

Helminthotheca echioides se caracteriza por los tricomas uncinados apicalmente 2-4-furcados, las cabezuelas bracteado-espinescentes con flores amarillas y las cipselas fusiformes rostradas coronadas por las cerdas plumosas del vilano. Lapsana communis se caracteriza por las cabezuelas pequeñas (5-10 mm) de flores amarillas con c. 8 filarios subiguales y las cipselas elipsoidales acostilladas y sin vilano. Además, Leontodon L. y Lygodesmia D. Don deberían encontrarse en Mesoamérica. Este tratamiento tribal se basa en varias floras de Asteraceae (p. ej., Cronquist, 1980; D’Arcy y Tomb, 1975 [1976]; McVaugh, 1984; Nash, 1976; Standley, 1938; Villaseñor Ríos, 1989), pero también se usaron importantes referencias específicas a Cichorieae como p. ej., Calderón de Rzedowski (1997), Lack (2007 [2006]) y Vuilleumier (1973).

Bibliografía: Alavi, S.A. Fl. Libya 107: 1-455 (1983). Barkley, T.M. et al. Fl. N. Amer. 19: 3-579 (2006); 20: 3-666 (2006); 21: 3-616 (2006). Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl. 2: 163-533 (1873). Breedlove, D.E. Listados Floríst. México 4: i-v, 1-246 (1986). Bremer, K. Asteraceae Cladist. Classific. 1-752 (1994). Calderón de Rzedowski, G. Fl. Bajío 54: 1-55 (1997). Correll, D.S. y Johnston, M.C. Man. Vasc. Pl. Texas 1-1881 (1970). Cronquist, A.J. Vasc. Fl. S.E. U.S. 1: i-xv, 1-261 (1980). D’Arcy, W.G. y Tomb, A.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1292-1306 (1975 [1976]). Dormer, K.J. New Phytol. 61: 150-153 (1962). Fernández Casas, J. et al. Fontqueria 37: 1-140 (1993). Hemsley, W.B. Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 69-263 (1881). Jarvis, C.E. Order Out of Chaos 1-1016 (2007). Lack, H.W. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 180-199 (2007 [2006]). McVaugh, R. Contr. Univ. Michigan Herb. 9: 359-484 (1972); 11: 97-195 (1977); Fl. Novo-Galiciana 12: 1-1157 (1984); Bot. Results Sessé & Mociño 7: 1-626 (2000). Molina R., A. Ceiba 19: 1-118 (1975). Nash, D.L. Fieldiana, Bot. 24(12): 440-454, 598-603 (1976). Polakowski, H. Linnaea 41: 545-598 (1877). Standley, P.C. Fieldiana, Bot. 18: 1137-1571 (1938). Stebbins G.L. Madroño 12: 65-81 (1953). Tutin, T.G. et al. Fl. Eur. 4: i-xxix, 1-505 (1976). Villaseñor Ríos, J.L. Techn. Rep. Rancho Santa Ana Bot. Gard. 4: i-iii, 1-122 (1989).Vuilleumier, B.S. J. Arnold Arbor. 54: 42-93 (1973).