Heliantheae subtribus Ecliptinae Less.
Por J.F. Pruski.
Hierbas anuales a árboles, las hojas caulinares; plantas
frecuentemente adaptadas al fuego y xilopodiales,
pero rara vez así en Mesoamérica; follaje frecuentemente heterótrico
y plantas muy rara vez completamente glabras. Hojas simples, opuestas hasta
algunas veces alternas distalmente, sésiles o pecioladas; láminas variadas, en
general no lobadas, delgadamente cartáceas a
rígidamente subcoriáceas, en general 3-nervias,
indumento especialmente en la superficie adaxial con
base tuberculada (con células subsidiarias obviamente bulbosas), sésiles a
pecioladas. Capitulescencia típicamente terminal o
rara vez axilar, monocéfala a paniculada, las
cabezuelas típicamente pedunculadas aunque algunas veces en glomérulos simples
o compuestos. Cabezuelas radiadas, rara vez discoides
o disciformes; involucro en general campanulado a hemisférico, rara vez cilíndrico; filarios en general imbricados, graduados a obgraduados, en general 2-4-seriados, al menos los externos
por lo general verdes y rígidamente herbáceos o hasta foliáceos, la base de los
filarios externos frecuentemente pálida y endurecida,
los filarios internos con frecuencia también verdes y
rígidamente herbáceos distalmente pero rara vez del mismo ancho y delgadamente
membranáceos y de ese modo reminiscentes de los miembros de Anthemideae;
clinanto en general aplanado a convexo, paleáceo. Flores radiadas 1(-3)-seriadas, pistiladas o algunas veces estériles; corola en su mayoría
frecuentemente amarillo-dorada, el limbo típica y obviamente exerto del involucro pero en ocasiones pequeño e inconspicuo, adaxialmente
papiloso, frecuentemente con los 2 nervios de soporte más prominentes que las
demás. Flores del disco típicamente bisexuales o rara vez funcionalmente estaminadas; corola en general infundibuliforme, en su
mayoría frecuentemente amarillo-dorada, por lo general brevemente (4)5-lobada,
en general no glandulosa, característicamente con fibras embebidas en los
nervios los cuales son todos muy prominentes en las corolas secas, típicamente
sin resina coloreada en los conductos, los lobos en general papilosos por
dentro, la superficie abaxial en general escabrosa
como lo es en ocasiones en el tubo o la garganta; anteras en general negras,
las tecas muy rara vez libres después de la antesis, los apéndices de las
anteras típicamente pajizos pero en ocasiones negros al madurar aunque si son
negros lo son más comúnmente antes de la antesis y luego pasan a ser pajizos
después de la antesis; ramas del estilo con superficies estigmáticas en 2
bandas, frecuentemente cortamente apendiculadas, en
taxones funcionalmente estaminados las ramas del
estilo fusionadas. Cipselas secas o rara vez
abayadas, carbonizadas con depósitos de fitomelanina
que se manifiestan cuando el fruto está cercano a madurar, característicamente
negras pero algunas veces pardas o hasta pálidas, algunas veces las radiadas o
las del disco aladas sobre los ángulos, pero una o ambas algunas veces
completamente no aladas, las superficies algunas veces marcadamente
tuberculadas, en ocasiones la capa suberosa tuberculada completamente cubriendo
la superficie carbonizada interna de la cipsela, los
tubérculos algunas veces negros pero frecuentemente pardo-amarillentos, el
ápice del fruto rostrado, o redondeado a truncado y sin rostro, cuando rostrado
el rostro en general recto y céntrico, el rostro rara vez geniculado y
extremadamente excéntrico, las cipselas radiadas
típicamente triquetras y luego obcomprimidas
y las cipselas del disco comprimido-biconvexas o
cuadrangulares con estas condiciones solo escasamente dimorfas, en ocasiones,
sin embargo, se encuentra un obvio dimorfismo extremo entre las cipselas radiadas y las del disco dentro de un mismo taxón
(p. ej., Synedrella), las cipselas del disco frecuentemente cuadrangulares en corte
trasversal y no obviamente comprimidas; vilano típicamente con 2 aristas
robustas persistentes o las aristas en los ángulos, sin escuámulas
intermedias formando una corona, o algunas veces únicamente una corona fimbriada diminuta, algunas veces completamente sin vilano.
Mayormente en América tropical.
Ecliptinae se
interpreta aquí más o menos como fue circunscrita por Rindos (1980), Robinson
(1981), Strother (1991, 1999), Pruski
(1996) y Panero
(2007 [2006], 2007
[2006]), y sus
miembros frecuentemente se reconocen prontamente por las corolas del disco con
fibras embebidas. Bremer (1994) reconoció
la mayoría de los taxones de Ecliptinae dentro de
un concepto muy ampliamente definido de Verbesininae pero trató Eclipta como
incierta.
La mayoría de la actividad taxonómica en Ecliptinae a nivel genérico ha incluido taxones que en un
momento u otro habían sido ubicados en Wedelia o Zexmenia. Por
ejemplo, Becker
(1979) restableció
Lasianthaea de la
sinonimia de Zexmenia. La mayoría
de los taxones en el linaje de Zexmenia (de acuerdo con Jones,
1906 [1905]) fueron
realineados por Rindos (1980), aunque aún
se mantienen formalmente en Zexmenia. La
subsecuente adopción formal de las especies de los grupos de Rindos que se encuentran en Mesoamérica, como géneros
segregados, ha sido en general defendida por Strother
(como se resume en Strother, 1991, 1999) y es
ampliamente aceptada. Conversamente, la reducción de Aspilia Thouars a Wedelia y el total de
especies de Aspilia transferidas
por Turner
(1992) a Wedelia no es
ampliamente seguida; por el contrario la tendencia parcial del concepto más
limitado de Wedelia de Strother (1991) y Pruski
(1996), quienes
segregaron Sphagneticola de Wedelia por
ejemplo, ha sido adoptada. En este tratamiento no se acepta la suposición de Turner
(1992) de que la
condición estéril-radiada vs. pistilado-radiada tiene poco mérito a nivel genérico, y por ejemplo,
presumiblemente no es coincidencia que las especies e infraespecies
ocasionalmente discoides de Ecliptinoide (p. ej., las de Elaphandra, Melanthera, Otopappus, y Tilesia) sean
tratadas en géneros que son por lo demás, estéril-radiados. Strother (1991) y Pruski
(1996),
respectivamente, removieron los géneros satélites estéril-radiados Elaphandra y Tuberculocarpus Pruski del
núcleo de Aspilia. En los paleotrópicos, Wild (1965) y Orchard
(2013)
variadamente modificaron la circunscripción de Melanthera, pero solo
parte de sus trabajos se siguen aquí. Por último, debe anotarse que Strother (1991) refinó los límites
entre Wedelia y Zexmenia, por
ejemplo transfiriendo varias especies de Zexmenia a Wedelia.
Aunque la subtribus es
moderadamente bien definida, la identificación de algunos taxones en la clave
genérica y la colocación de algunas especies arbustivas dentro de géneros no es
siempre sin dificultades. Por ejemplo, aunque tratadas tradicionalmente como
obviamente rostradas y obviamente aladas, las dos especies mesoamericanas de Oyedaea a menudo no
lo son, y quizás es mejor el término subrostrado
volviéndose alado sólo ocasionalmente en plena madurez. Debido a esto, la clave
genérica se construyó de manera que a veces calzan en la clave más bien por las
cipselas con eliosomas. Zyzyxia lundellii, de otra
forma con hojas pinnatinervias, descrita
originalmente como una Oyedaea, en
caracteres esenciales básicamente coincide con O. verbesinoides, el tipo
del género, que igualmente se lo encuentra típicamente sin frutos alados. Zyzyxia es así
devuelto a Oyedaea. Una
segunda especie pinnatinervia también de la península
de Yucatán, que también no calza bien en la clave, es la especie de frutos débilmente
alados Lundellianthus steyermarkii, del mismo
modo descrita originalmente en Oyedaea. Lundellianthus steyermarkii se retiene
en Lundellianthus, sin
embargo, sobre la base de las páleas connatas en la base, pero sigue siendo
difícil que ubicarla en la clave. Cabe mencionar que Turner
(1988) trató tanto
a Z. lundellii y a L. steyermarkii dentro de Lasianthaea.
La cita de Hemsley (1886-1888
[1887]:112) de la
especie sudamericana Blainvillea dichotoma (Murray) Cass. ex Hemsl.
colectada por Gaumer en
Cozumel (México, Quintana Roo) no fue verificada y es probablemente errónea.
Esta cita es más probable basada en la colección mal identificada de Baltimora recta, por lo tanto Blainvillea Cass.no es formalmente tratada aquí.
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