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Published In: Species Plantarum 2: 1106. 1753. (1 May 1753) (Sp. Pl.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 10/8/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 5/23/2021)
Plant Category: Mosses
General Reference:
Tropicos Lookup Reference:

Notes     (Last Modified On 5/23/2021)
Notes:

Sphagnum contains 300 or more species distributed worldwide, absent in arid to semi-dry temperate and tropical regions. More than 150 species are recorded from the Neotropics, about 70 species known from the tropical Andean countries. While most species are Andean, a significant portion are restricted to the Guayana Highlands, less so in the Amazon region.

      Sphagnaceae is assigned to the Sphagnopsida, with two order presently recognized (Shaw, 2000) - Sphagnales (Sphagnaceae: Sphagnum) and Ambuchananiales (Ambuchananiaceae: Ambuchanania, represented by A. leucobryoides (Yamaguchi, Seppelt & Iwats.) Seppelt & H.A. Crum from Tasmania).

      Sphagnum is characterized by pale green or whitish gametophytes that are occasionally reddish or pink tinged, a terminal capitulum, fasciculate branches, often differentiated stem and branch leaves, ecostate, unistratose lamina, two alternating cell types, hyaline cells and green cells, and globose eperistomate capsules on a short to elongate pseudopodia. Sphagnum is typically found in wet sites such as margin of lakes, pools, bogs and seeps, mostly at mid to high elevations, particularly in open montane to páramo and humid puna in the tropical Andes.

      Howard Crum's A Focus on Peatlands and Peat Mosses (1988, University of Michigan Press) is an excellent introduction to the morphology, biology, and ecology of Sphagnum and should be most useful in understanding and developing research programs to study Sphagnum communities in the tropical Andes. The single most important reference covering our region (and the world) is the treatment by Warnstorf (1911, reprinted 1976); this work now must be supplemented by the numerous papers (and species) by Crum (see list below).

      A comment on Sphagnum species described by Crum: Probably no single individual has described more new species in the last few decades for the tropical Andes than Howard Crum, and all within a single genus, Sphagnum. There are three possibilities with regard to the validity of Crum’s’ Sphagnum species: 1) species are equivalent to existing species, an absolute synonym - without emended species concept; 2) synonym but with an emended species concept [i.e., the concept of a particular species has been previously been narrowly defined, therefore a more amply defined species concept is required; 3) species are “good”, accepted and defined by a character or set of characters. A careful taxonomic evaluation, however, is required for Sphangum in the tropical Andes to assess morphological variation and species definition.

      In this treatment keys are provided first to the sections of Sphagnum, for each section a discussion is provided, literature if pertinent to the section, keys, and alphabetically list of species. Keys are adapted from the various publications of Crum (and pers. comm.). The keys to species now require updating, however the keys generally include the most common species found in the tropical Andes.

      Study guide. To properly identify Sphagnum it is best to obtain both stem and branch leaves in order to observe the abaxial and adaxial surfaces, and a cross-section of both leaf types. Further features to note include the surface of the stem and branches, as well as a cross-section of both. Attention should also be given to the habit, noting the orientation and number of branches per fascicle. A stain will enhance microscopic features - either crystal violet in a saturated solution with water, or methylene blue mixed in a 1-2% solution of water, or substituting water for 50% alcohol.

 

      Sphagnum contiene 300 o más especies distribuidas en todo el mundo, ausentes en regiones templadas áridas a semi-secas. Más de 150 especies están reportadas para el Neotrópico, en los Andes Tropicales se conocen cerca de 75 especies. Las Sphagnaceae están asignadas a las Sphagnopsida, con dos órdenes reconocidos actualmente (Shaw, 2000) - Sphagnales (Sphagnaceae: Sphagnum) y Ambuchananiales (Ambuchananiaceae: Ambuchanania, representado por A. leucobryoides (Yamaguchi, Seppelt & Iwats.) Seppelt & H. A. Crum de Tasmania) [este anotó que Sphagnum y Ambuchanania son taxa hermanos y pueden ser igualmente reconocidos como miembros de las Sphagnaceae].

      Sphagnum se caracteriza por sus gametofitos verde pálidos o blanquecinos ocasionalmente con matices rojos o rosados, un capítulo terminal, ramas fasciculadas, hojas de tallos y ramas generalmente diferenciadas, ecostadas, unistratificadas, células de la lámina de dos tipos alternados, células hialinas y células verdes, y cápsulas globosas sin peristoma, con un pseudopodio corto a alargado. Sphagnum es encontrado típicamente en sitios húmedos tales como márgenes de lagos, charcos, pantanos y sitios con filtraciones, mayormente en elevaciones medias a altas, particularmente desde regiones montanas abiertas hasta páramo y puna húmeda en los Andes Tropicales.

      A Focus on Peatlands and Peat Mosses de Howard Crum (1988, University of Michigan Press) es una excelente introducción a la morfología, biología y Ecología: de Sphagnum y podría ser muy útil en el conocimiento y desarrollo de programas de investigación para estudiar las comunidades de Sphagnum en los Andes Tropicales. La referencia más importante que cubre nuestra región (y el mundo) es el tratamiento de Warnstorf (1911, reimpreso en 1976); este trabajo ahora debe estar complementado por los numerosos artículos (y especies) publicados por Crum (ver lista abajo).

      Un comentario sobre las especies de Sphagnum descritas por Crum: Probablemente ningún individuo solo ha descrito más especies nuevas en las últimas décadas para los Andes Tropicales que Howard Crum, y todas dentro de un sólo género, Sphagnum. Hay tres posibilidades con respecto a la validez de las especies de Sphagnum de Crum: 1) las especies son equivalentes a especies existentes, un sinónimo absoluto - sin conceptos enmendados de las especies; 2) sinónimos pero con un concepto enmendado de las especies [i.e., el concepto de una especie particular ha sido ampliamente definido previamente, por esto se requiere un concepto más ampliamente definido de la especie; 3) las especies son “buenas”, aceptadas y definidas por un carácter o conjunto de caracteres. Una cuidadosa evaluación taxonómica, sin embargo, se requiere para Sphagnum en los Andes Tropicales para evaluar la variación morfológica y la definición de las especie.

      En este tratamiento se proveen primero claves para las secciones de Sphagnum, para cada sección se presenta una discusión, literatura y si es pertinente para la sección, claves, y una lista alfabética de las especies. Las claves está adaptadas de varias publicaciones de Crum (y com. pers.). Las claves para especies ahora requieren actualización, sin embargo las claves incluyen generalmente a las especies más comunes encontradas en los Andes Tropicales.

      Guía de estudio. Para identificar propiamente Sphagnum lo mejor es obtener hojas tanto del tallo como de las ramas para observar las superficies abaxial y adaxial, y una sección transversal de ambos tipos de hojas. Rasgos adicionales que deben observarse incluyen la superficie de tallos y ramas, así como una sección transversal de ambos. Debe darse atención al hábito, observando la orientación y número de ramas por fascículo. Una tinción resaltará los rasgos microscópicos- con una solución acuosa saturada de violeta de cristal, o una solución al 1-2 % de azul de metileno mezclado con agua, o substituyendo el agua por un 50% de alcohol.

Additional Refereces

Crum, H. 1980. A guide to the identification of Mexican Sphagna. Contr. Univ. Michigan Herb. 14: 25-52

Crum, H. A. 1995. Miscellaneous notes on the genus Sphagnum. 8. Additional species from South America. Bryologist 98: 265–268.

Crum, H. A. 1995. Miscellaneous notes on the genus Sphagnum. 9. South American species. Bryologist 98: 578–589.

Crum, H. 1997. Miscellaneous notes on Sphagnum- 10. Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 147-159.

Crum, H. 2001. Miscellaneous notes on the genus Sphagnum- 11. Contr. Univ. Michigan Herb. 23: 107-114.

Crum, H. 2002. Miscellaneous notes on the genus Sphagnum- 12. Novon 12: 441-445.

Crum, H. & W. R. Buck. 1988. A contribution to the Sphagnum (Sphagnaceae) flora of Paraguay. Brittonia 40: 188-194.

Daniels, R. E. & A. Eddy. 1985. Handbook of European Sphagna. Institute of Terrestrial Ecology. Huntingdon.

Griffin, D. III. 1981. El género Sphagnum en los Andes de Colombia y Venezuela. Cryptog. Bryol. Lichénol. 2: 201-211.

McQueen, C. B. 1991. Niche breadth and overlap of four species of Sphagnum in southern Ecuador. Bryologist 94: 39-43.

McQueen, C. B. 1997. Niche diversification of Sphagnum in Bolivia. Trop. Bryol. 13: 65-73.


 

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Plants medium sized to rather robust, forming dense cushions or tufts, white or pale green to yellow, brown, or pink red tinged. Stems erect to suberect, solitary or sparsely forked, stems with fascicles of few to many spirally arranged distant or somewhat crowded branch fascicles along stem, terminating in a compact tuft or capitulum; stems in cross-section with 2 or more layers of large, hyaline thin-walled cortical cells, occasionally spirally fibrillose and porose on outer wall, wood cylinder cells small and thick-walled, often pigmented, thin-walled. Stem leaves appressed, broadly oblong- or ovate-acute, -rounded or -truncate. Branch leaves broadly elliptic to ovate or ovate-lanceolate, concave, apex narrowly to broadly acuminate; margins often channeled and incurved, entire or serrulate, at apex erosed or fimbriate; ecostate; laminal cells differentiated between large hyaline cells (leucocysts) and green linear cells (chlorocysts), the hyaline cells enclosed in a network of green cells; hyaline cells (leucocysts) oblong to rhomboidal, vermiculate with 1-several pores. Dioicous or monoicous. Perichaetia near apex, becoming lateral; leaves enlarged. Pseudopodium (seta-like)elongating at maturity. Capsules immersed in early development, at maturity exserted on a pseudopodium, urn globose, when deoperculate ovoid-cylindrical; annuli and peristome absent; opercula flat to slightly convex. Calyptrae a fragile hyaline membrane. Spores tetrahedral.

 

Plantas medianas hasta bastante robustas, formando cojines o manojos densos, blancas o verde pálidas hasta amarillas, pardas o teñidas de rojo rosado. Tallos erectos hasta suberectos, solitarios o escasamente bifurcados, tallos con fascículos de pocos a muchos fascículos rama agregadas o algo distantes dispuestas en espiral a lo largo tallo, terminando en una mata o cabezuela compacta; tallos en sección con 2 o más capas de células corticales grandes, con paredes delgada hialinas, ocasionalmente  con fibras en espiral y poros en la pared externa, cilindro leñoso de células pequeñas y con paredes gruesas, a menudo pigmentadas, con paredes delgadas. Hojas de los tallos adpresas, ampliamente oblongo- u ovado-agudas, -redondeadas o -truncadas. Hojas de las ramas ampliamente elípticas hasta ovadas u ovado-lanceoladas, cóncavas, ápices angosta hasta ampliamente acuminados; márgenes a menudo acanalados e incurvados, enteros o serrulados, erosionados o fimbriados en el ápice; ecostadas; células de la lámina diferenciadas entre células grandes hialinas (leucocistos) y células lineales verdes (clorocistos), las células hialinas envueltas en una red de células verdes; células hialinas (leucocistos) oblongas hasta rómbicas, vermiculares con 1-varios poros. Dioicas o monoicas. Periquecios cerca del ápice, tornándose laterales; hojas agrandadas. Pseudopodio (como una seta) alargándose en la madurez. Cápsulas inmersas en tempranas etapas del desarrollo, en la madurez cápsula excerta sobre un pseudopodio, urna globosa, cuando está desoperculadas ovoide-cilíndrica; anillo y peristoma ausentes; opérculo plano hasta escasamente convexo. Caliptra una membrana hialina frágil. Esporas tetraédricas.

 

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1. Cortical cells of branch stems lacking epidermal pores, Bolivia … sect. Inretorta

1. Cortical cells of branch stems with epidermal pores … 2.

2. Resorption furrows present on stem and branch leaves; branch leaves rather similar to stem leaves but narrower, both with apex cucullate-concave; elliptical green cells centrally included (Colombia and Ecuador) … sect. Cuculliformes

2. Resorption furrows absent or if present only on stem leaves or on branch leaves(not both); branch leaves similar or more commonly differentiated from stem leaves; apices cucullate or not; green cells variously shaped including elliptical, included (centrally) or not … 3.

3. Cortical cells of stems and branches reinforced by delicate spiral fibrils; branch leaves broad, broadly pointed, and cucullate-concave, rough at back of apex, margins denticulate and bordered by a resorption furrow … sect. Sphagnum

3. Cortical cells of stems and branches not reinforced by spiral fibrils; branch leaves generally narrower and usually tapered to a slender, truncate apex, involute-concave, not cucullate or rough at the apex, only rarely denticulate at the margins … 4.

4. Cortical cells of branches uniform, each with a single pore at the upper end; stem leaves very small; branch leaves broadly truncate, denticulate at the margins and bordered by a resorption furrow … sect. Rigida

4. Cortical cells of branches of 2 kinds, some without pores, others enlarged and apically porose (retort-shaped); stem leaves usually not particularly small; branch leaves usually tapered to a narrow, truncate apex (rarely rounded or broadly truncate at the apex), nearly always entire except across the apex, bordered by linear cells … 5.

5. Stems simple or with 1-3 branches per fascicle … sect. Subsecunda p.p.

5. Stems with 3 or more branches per fascicle … 6.

6. Plants often tinged with orange-yellow; branches of the capitulum sometimes curved; branch leaves often ± secund; hyaline cells of branch leaves usually with numerous pores crowded in bead-like rows along the commissures on 1 or both surfaces … sect. Subsecunda p.p.

6. Plants green, yellowish, brownish, or reddish; branches not or very rarely curved; branch leaves erect or variously spreading, not or rarely subsecund; hyaline cells with pores not particularly numerous, not crowded in commissural rows … 7.

7. Plants commonly red or red-tinged; green cells of branch leaves triangular to trapezoidal, usually exposed exclusively or more broadly on the inner surface … sect. Acutifolia

7. Plants not reddish; green cells exposed more broadly on the outer surface …. sect. Cuspidata

 

Clave de las secciones  de Sphagnum

 

1. Células corticales de tallos y ramas sin poros epidérmicos, Bolivia … sect. Inretorta

1. Células corticales de tallos y/o ramas con poros epidérmicos … 2.

2. Canales de resorción presentes en hojas de tallos y ramas; hojas de las ramas muy similares a las hojas del tallo pero más angostas, ambas con ápices cuculado-cóncavos; células verdes elípticas incluidas centralmente (Colombia y Ecuador) … sect. Cuculliformes

2. Canales de resorción ausentes o si presentes solo en hojas del tallo o en hojas de las ramas (no ambas); hojas de las ramas similares o más comúnmente diferenciadas de las  hojas del tallo; ápices cuculados o no; células verdes de forma diversa como ser elíptica, incluidas (centralmente) o no … 3.

3. Células corticales de tallos y ramas reforzadas por delicadas fibrillas en espiral; hojas de las ramas anchas, anchamente rostradas, y cuculado-cóncavas, envés del ápice rugoso, márgenes denticulados y bordeados por un canal de resorción … sect. Sphagnum

3. Células corticales de tallos y ramas no reforzadas por fibrillas en espiral; hojas de las ramas generalmente angostas y generalmente estrechándose hasta un ápice delgado, truncado, involuto-cóncavo, ápices no cuculados ni ásperos, solo raras veces márgenes denticulados … 4.

4. Células corticales de las ramas uniformes, cada una solo con un poro en el extremo superior; hojas de los tallos muy pequeñas; hojas de las ramas anchamente truncadas, denticuladas en los márgenes y bordeadas por un canal de resorción … sect. Rigida

4. Células corticales de las ramas de 2 tipos, algunas sin poros, otras agrandadas y apicalmente porosas (lageniformes); hojas de los tallos en general no especialmente pequeñas; hojas de las rama generalmente estrechándose hasta un ápice angosto, truncado (rara vez ápice redondeado o anchamente truncado), casi siempre enteras excepto en el ápice, bordeadas por células lineares … 5.

5. Tallos simples o con 1-3 ramas por fascículo … sect. Subsecunda p.p.

5. Tallos con 3 o más ramas por fascículo … 6.

6. Plantas frecuentemente matizadas con naranja-amarillo; ramas del capítulo algunas veces curvadas; hojas de las ramas a menudo ± secundas; células hialinas de las hojas de las ramas generalmente con numerosos poros agregados en filas con forma de collares a lo largo de las comisuras en 1 o ambas superficies … sect. Subsecunda p.p.

6. Plantas verdes, amarillentas, parduscas, o rojizas; ramas no o muy rara vez curvadas; hojas de las ramas erectas o diversamente patentes, no o rara vez subsecundas; células hialinas con poros no particularmente numerosos, no agregados en filas a lo largo de las comisuras … 7.

7. Plantas comúnmente rojas o con matices rojos; células verdes de las hojas de las rama triangulares a trapezoidales, generalmente expuestas exclusivamente o más ampliamente en la superficie interna … sect. Acutifolia

7. Plantas no rojizas; células verdes expuestas más ampliamente en la superficie externa …. sect. Cuspidata

 

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