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Published In: O Prirozenosti Rostlin 254. 1820. (Jan-Mar 1820) (Prir. Rostlin) Name publication detail
 

Project Name Data (Last Modified On 6/17/2010)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 6/17/2010)
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ASTERACEAE Bercht. & J. Presl

Michael O. Dillon (Coordinador), Neil A. Harriman, B. L. Turner, Sterling C. Keeley, David J. Keil, Tod F. Stuessy, Scott Sundberg, Robert K. Jansen y David M. Spooner

Por Michael O. Dillon

Hierbas anuales, bianuales o perennes, arbustos, árboles pequeños o a veces trepadoras escandentes o volubles; plantas generalmente hermafroditas (dioicas, ginodioicas o poligamodioicas en algunos miembros de Archibaccharis, Baccharis y Lycoseris, monoicas en Ambrosia peruviana y Baccharis monoica). Hojas alternas, verticiladas u opuestas, a veces una roseta basal, raramente reducidas a escamas, espinas o ausentes, simples o con 2–numerosos folíolos, márgenes enteros o variadamente dentados, lobados o disecados, bases a veces decurrentes o abrazadoras; pecíolos presentes o ausentes, exestipuladas pero pseudoestípulas a veces presentes. Capitulescencias cimosas, corimbosas, racemosas, paniculadas, umbeladas, espiciformes o capítulos (cabezuelas) solitarios, a veces en aglomerados indefinidos, comúnmente pedunculadas, raramente con los capítulos en glomérulos (pseudocabezuelas) o sinflorescencias, frecuentemente bracteadas, comúnmente pediceladas, a veces bracteoladas; capítulos con 1–numerosos flósculos insertados en un receptáculo, heterógamos radiados o disciformes, u homógamos discoides o ligulados, envueltos en un involucro; filarias (brácteas involucrales) pocas a numerosas en 1 a varias series similares, diferenciadas o cambiando gradual y parejamente, libres o connadas, valvadas o imbricadas; receptáculo convexo cóncavo, plano o cónico; páleas planas o carinadas y encerrando a los flósculos, o reducidas a tricomas o escamas cortas o ausentes; flósculos epíginos, sean completamente perfectos y protandros, o pistilados (femeninos), estaminados (masculinos) o neutros (estériles); corolas gamopétalas, tubulares, filiformes, liguladas o bilabiadas, comúnmente 3–5-dentadas, raramente ausentes; estambres (3–) 5, epipétalos, filamentos comúnmente libres, anteras mayormente oblongas, márgenes connados, apéndices apicales introrsos y estériles, bases truncadas a caudadas; ramas del estilo 2, pubescentes, glabras o glandulosas, ovario 2-carpelar, 1-locular, terete a comprimido, frecuentemente con nectario apical. Fruto comúnmente un aquenio (cipsela), raramente abayado o drupáceo, o un utrículo formado por la fusión del aquenio con las páleas, filarias u otras partes, el pericarpo mayormente duro; vilano comúnmente presente, de cerdas, aristas, o escamas, a veces con un carpopodio diferenciado.

La familia Asteraceae, también conocida como Compositae, es una de las más grandes y cosmopolita representada por más de 1400 géneros y un estimado entre 13 mil y 25 mil especies. En Nicaragua se encuentran 12 tribus (los géneros tradicionalmente ubicados en Helenieae se han tratado como Heliantheae) con 109 géneros y 253 especies y 9 especies adicionales se esperan encontrar. La familia está representada en todos los departamentos y en casi todos los tipos de hábitats y a todas las elevaciones. En América tropical sus especies están muy bien adaptadas a los hábitats montañosos o áridos, pero muchas de las especies se han vuelto malezas ampliamente distribuidas y frecuentemente se encuentran en hábitats alterados.

Fl. Pan. 62: 835–1322. 1976; Fl. Guat. 24(12): 1–603. 1976; E.E. Sherff y E.J. Alexander. Compositae–Coreopsidinae. N. Amer. Fl., ser. 2, 2: 1–149. 1955; A.L. Cabrera. Observaciones sobre las Inuleae–Gnaphalineae (Compositae) de América del Sur. Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 359–386. 1961; C. Feddema. Systematic Studies in the Genus Sclerocarpus and the Genus Aldama (Compositae). Ph.D. Thesis, University of Michigan, Ann Arbor. 1966; H. Robinson y R.D. Brettell. Studies in the Senecioneae (Asteraceae). V. The genera Psacaliopsis, Barkleyanthus, Telanthophora, and Roldana. Phytologia 27: 402–439. 1974; V.H. Heywood, J.B. Harborne y B.L. Turner. The Biology and Chemistry of the Compositae. 1977; H. Robinson. A revision of the tribal and subtribal limits of the Heliantheae (Asteraceae). Smithsonian Contr. Bot. 51: 1–102. 1981; R. McVaugh. Compositae. Fl. Novo-Galiciana 12: 1–1157. 1984; J.R. Wussow, L.E. Urbatsch y G.A. Sullivan. Calea (Asteraceae) in Mexico, Central America, and Jamaica. Syst. Bot. 10: 241–267. 1985; R.M. King y H. Robinson. The genera of the Eupatorieae. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 22: 1–580. 1987; M.O. Dillon y A. Sagástegui. Family Asteraceae: Part V. Tribe Inulae. In: Fl. Peru. Fieldiana, Bot., n.s. 26: 1–67. 1991; J.L. Strother. Taxonomy of Complaya, Elaphandra, Iogeton, Jefea, Wamalchitamia, Wedelia, Zexmenia, and Zyzyxia (Compositae–Heliantheae–Ecliptinae). Syst. Bot. Monogr. 33: 1–111. 1991; B.L. Turner. The Comps of Mexico. A systematic account of the family Asteraceae. Volume 6. Tageteae and Anthemideae. Phytologia Mem. 10: 1–93. 1996, Volume 1. Eupatorieae. 11: 1–272. 1997.

La clave para las tribus fue preparada por Michael O. Dillon y para los géneros de cada tribu por: Michael O. Dillon (Anthemideae, Cardueae, Inuleae, Liabeae, Mutisieae), Neil A. Harriman (Heliantheae, Senecioneae), Robert K. Jansen (Lactuceae), Sterling C. Keeley (Vernonieae), David J. Keil (Tageteae) y B. L. Turner (Astereae, Eupatorieae).

 

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1. Capítulos con corolas todas liguladas o todas bilabiadas

2. Capítulos homógamos, flósculos con corolas liguladas, la lámina 5-dentada; plantas herbáceas con látex lechoso; ramas del estilo pubescentes; puntas de las anteras con apéndices estériles, lingüiformes, a menudo hialinos; anteras sagitadas en la base (Tribu LACTUCEAE)

3. Aquenios rostrados ... Lactuca

3. Aquenios no rostrados

4. Hojas enteras o dentadas, no incisas; tallos y hojas con tricomas largos, frecuentemente glandulares ... Hieracium

4. Hojas mayormente incisas o disecadas; tallos y hojas sin tricomas largos, a veces con cerdas glandulares en la punta

5. Filarias numerosas y en varias series graduales; hojas mayormente caulinares, márgenes de las hojas con dientes con puntas espinosas; capítulos 10 mm de largo o más largos ... Sonchus

5. Filarias en 2 series distintas; hojas comúnmente en una roseta basal, márgenes de las hojas sin dientes con punta espinosa; capítulos hasta 7 mm de largo ... Youngia

2. Capítulos homógamos o heterógamos, flósculos con corolas todas bilabiadas con la lámina externa más grande y generalmente 3-dentada y el labio interno típicamente bífido; plantas arbustivas, trepadoras o herbáceas, savia no lechosa; ramas del estilo glabras; puntas de las anteras estériles, pero no diferenciadas en apéndices lingüiformes hialinos; anteras caudadas en la base (Tribu MUTISIEAE)

6. Plantas dioicas; arbustos escandentes o trepadoras ... Lycoseris

6. Plantas monoicas; arbustos erectos, hierbas perennes o hierbas escapíferas arrosetadas

7. Hierbas perennes, acaulescentes; capítulos solitarios en los escapos

8. Capítulos inconspicuamente radiados; lígulas hasta 10 mm de largo, blancas ... Chaptalia

8. Capítulos conspicuamente radiados; lígulas ca 35 mm de largo, escarlatas a rojo-anaranjadas ... Gerbera

7. Hierbas perennes caulescentes o arbustos; capítulos numerosos en panículas o corimbos

9. Capítulos discoides (nunca radiados en nuestras especies); corolas rojas ... Onoseris

9. Capítulos disciformes; corolas amarillas ... Trixis

1. Capítulos con corolas tubulares en flósculos discoides perfectos, regularmente (3–) 5-lobadas; lígulas sólo en los flósculos marginales o del radio, cuando presentes, sea pistilados o neutros (sin estambres ni pistilo)

10. Capítulos homógamos y discoides, flósculos todos perfectos, las corolas tubulares, blancas o variadamente coloreadas, raramente amarillas; anteras generalmente no caudadas en la base; líneas estigmáticas inconspicuas, sólo abajo de la mitad de la rama del estilo; receptáculo generalmente desnudo

11. Hojas alternas (hojas superiores opuestas en Trichospira), esparcidas o arrosetadas; ramas del estilo filiformes y atenuadas (cortas en Trichospira), menudamente hispídulas; papilas estigmáticas en la superficie interna cerca de la base; anteras con bases auriculadas o sagitadas (caudadas en Piptocarpha) (Tribu VERNONIEAE)

12. Plantas acuáticas; aquenios 10 mm de largo ... Pacourina

12. Plantas terrestres; aquenios menos de 10 mm de largo

13. Vilano un anillo corto de aristas iguales, una corona fusionada o escamas

14. Capítulos solitarios, terminales ... Centratherum

14. Capítulos glomerulados

15. Flósculos 1 por capítulo, 100 o más capítulos por glomérulo ... Rolandra

15. Flósculos ca 50 por capítulo, menos de 10 capítulos por glomérulo ... Struchium

13. Vilano de 1 o más series de cerdas o aristas

16. Capítulos aglomerados en un receptáculo común, envueltos o abrazados por brácteas comunes

17. Brácteas subyacentes a los capítulos con un mucrón largo dirigido horizontalmente; pubescencia blanco sedosa en la base de las filarias ... Spiracantha

17. Brácteas subyacentes a los capítulos sin un mucrón dirigido horizontalmente, ocasionalmente con una espina corta en la punta; base de filarias glabra o cortamente pubescente

18. Vilano de 5–8 cerdas iguales, rectas sobre la base dilatada ... Elephantopus

18. Vilano con 2 cerdas largas y muchas cortas, las más largas conspicuamente dobladas 2 veces ... Pseudelephantopus

16. Capítulos aparentemente libres, si abrazados por brácteas éstas individuales

19. Envés de las hojas estrellado-pubescente; base de las anteras agudamente caudada ... Piptocarpha

19. Envés no estrellado-pubescente; base de las anteras sagitadas

20. Hojas superiores de la capitulescencia opuestas; vilano de 2 aristas largamente corniculadas ... Trichospira

20. Hojas superiores de la capitulescencia alternas; vilano de cerdas en 1 ó 2 series

21. Vilano con 2 cerdas largas y muchas cortas, las más largas conspicuamente dobladas 2 veces ... Pseudelephantopus

21. Vilano de numerosas cerdas capilares, las series internas comúnmente más largas que las exteriores ... Vernonia

11. Hojas opuestas o verticiladas, raras veces alternas distalmente (todas alternas en Eupatorium capillifolium); ramas del estilo engrosadas hacia arriba, teretes o claviformes, obtusas, muy menuda y uniformemente papilosas, no hispídulas (angostamente lineares, sin punta engrosada en Mikania); líneas estigmáticas indistintas por abajo de la mitad; anteras con bases redondeadas (Tribu EUPATORIEAE)

22. Involucros ampliamente hemisféricos; receptáculos con páleas bien desarrolladas ... Eupatoriastrum

22. Involucros campanulados a cilíndricos, no ampliamente hemisféricos; receptáculos comúnmente sin páleas bien desarrolladas (si las páleas presentes, entonces los receptáculos alargados, como en Isocarpha)

23. Filarias decididamente imbricadas, de longitud desigual, comúnmente 4–8-seriadas

24. Aquenios 8–10-acostillados ... Brickellia

24. Aquenios 4–5-acostillados ... Eupatorium

23. Filarias eximbricadas, de longitud más o menos igual, comúnmente 2–3-seriadas

25. Capítulos exactamente con 4 ó 5 flósculos; involucro con 4–6 filarias

26. Trepadoras escandentes o volubles ... Mikania

26. Hierbas erectas ... Stevia

25. Capítulos con 8–numerosos flósculos, comúnmente variables de capítulo a capítulo; involucro con 8–numerosas filarias

27. Capítulos de contorno ovoide; receptáculo angostamente alargado-cónico, 1.5–3.5 veces más largo que ancho, densamente paleáceo ... Isocarpha

27. Capítulos de contorno linear, turbinado o campanulado; receptáculo plano, convexo, hemisférico, o si cónico, entonces 1–2 veces más largo que ancho, raramente paleáceo

28. Vilano de escamas o ausente ... Ageratum

28. Vilano de cerdas o tórulas glandulosas

29. Vilano de glándulas obpiriformes ... Adenostemma

29. Vilano de cerdas

30. Hierbas perennes y robustas o arbustos; flósculos comúnmente blancos (raramente rosados); aquenios con carpopodio cuadrado, frecuentemente asimétrico ... Ageratina

30. Anuales pequeñas con raíces axonomorfas; flósculos lilas; aquenios con carpopodio bien definido y pateliforme ... Eupatorium

10. Capítulos homógamos, discoides o heterógamos, disciformes o radiados, los flósculos marginales con corolas filiformes a liguladas, blancas o variadamente coloreadas, frecuentemente amarillas; anteras caudadas o no en la base; líneas estigmáticas de los flósculos perfectos o pistilados prominentes y extendiéndose casi hasta la punta de las ramas; receptáculos desnudos o con páleas

31. Hojas y filarias espinosas; bases de las anteras caudadas, con apéndices largos en la punta; ramas del estilo cortas o unidas, el eje con un anillo de tricomas o a veces meramente un anillo engrosado abajo de las ramas; todos los flósculos con corolas partidas igual o desigualmente con lobos alargados (simulando ser lígulas profundamente hendidas); receptáculo principalmente cerdoso (Tribu CARDUEAE) ... Cirsium

31. Hojas y filarias raramente espinosas (véase Aster spinosus); bases de las anteras truncadas a caudadas; ramas del estilo alargadas, el eje sin un anillo de tricomas o anillo engrosado por abajo de las ramas; flósculos con corolas variadamente lobadas, dentadas o truncadas apicalmente; receptáculo mayormente paleáceo o desnudo, raramente cerdoso

32. Ramas del estilo de los flósculos perfectos extendidas en apéndices tricomatosos deltoide-alargados o lanceolados; corolas del disco en su mayoría amarillas; receptáculo desnudo; anteras obtusas en la base (Tribu ASTEREAE)

33. Flósculos del radio y del disco amarillo brillantes ... Solidago

33. Flósculos del radio y del disco sean blancos o lilas o rosados (los del disco a veces amarillos)

34. Arbustos, subarbustos o trepadoras; tallos sufruticosos surgiendo de rizomas bien desarrollados o persistentes y produciendo nuevos brotes año tras año

35. Tallos verdes, alambrinos, mayormente afilos; subarbustos ... Aster

35. Tallos no alambrinos, muy frondosos; arbustos robustos o trepadoras

36. Plantas incompletamente dioicas, los capítulos predominantes masculinos o femeninos siempre con unos pocos flósculos ligulados o discoides ... Archibaccharis

36. Plantas estrictamente dioicas (monoicas en B. monoica), los capítulos masculinos o femeninos sea todos ligulados (flósculos femeninos) o discoides (flósculos masculinos) ... Baccharis

34. Hierbas anuales o perennes; tallos herbáceos, no marcadamente rizomatosos ni persistentes

37. Flósculos del radio (lígulas) bien desarrollados, 6–15 mm de largo

38. Plantas glabras o casi así; involucros turbinados; filarias 4–5-seriadas ... Aster

38. Plantas variadamente pubescentes; involucros hemisféricos; filarias 2–3-seriadas ... Erigeron

37. Flósculos del radio (lígulas) diminutos, 1–4 mm de largo

39. Perennes erectas, delicadas, arrosetadas, con raíces fibrosas, 10–20 cm de alto ... Erigeron

39. Anuales robustas (a veces perennes), erectas o escandentes, raíces axonomorfas, mayormente 10–150 cm de alto

40. Tallos decumbentes; follaje pegajoso o víscido ... Egletes

40. Tallos erectos; follaje variadamente pubescente pero no pegajoso o víscido

41. Plantas glabras o casi glabras; filarias 4–5-seriadas, imbricadas ... Aster

41. Plantas claramente pubescentes; filarias 3–5-seriadas, subimbricadas ... Conyza

32. Ramas del estilo de los flósculos perfectos no apendiculadas en las puntas o con un apéndice muy corto o delgado; corolas del disco variadamente blancas, rosadas, purpúreas o amarillas; receptáculos desnudos, alveolados o con páleas; anteras truncadas, sagitadas o caudadas en la base

42. Capítulos heterógamos, discoides o disciformes; corolas de los flósculos del disco mayormente filiformes y truncadas en el ápice; anteras con bases caudadas; ramas del estilo apicalmente obtusas a truncadas, nunca con apéndice en el ápice (Tribu INULEAE)

43. Arbustos o hierbas perennes, raramente anuales; tallos pubescente- o velloso-glandulares, si tomentosos no lanosos o aracnoides (véase Pluchea carolinensis); hojas ampliamente ovadas a obovadas u oblongas, raramente espatuladas, el envés no blanco-tomentoso, márgenes denticulados, dentados, serrados o raramente enteros (P. carolinensis); capitulescencias cimoso- a corimboso-paniculadas, raramente solitarias, nunca glomeruladas; capítulos obviamente pedunculados; filarias herbáceas a cartáceas o endurecidas, comúnmente verdes a cafés, no hialinas, ni blancas ni amarillas, la base vellosa o glandulosa

44. Plantas anuales, raramente perennes; hojas caulinares obovadas a espatuladas, 1–3 (–9) cm de largo, ambas superficies escasamente pilosas y puberulento-glandulares; filarias exteriores lineares a lanceoladas, ca 0.5 mm de ancho ... Pseudoconyza

44. Arbustos o hierbas perennes; hojas caulinares ovadas a oblongas, 2–12 cm de largo, haz puberulento-glandular a glabra, envés puberulento-glandular a escasamente tomentoso; filarias exteriores ovadas a lanceolado-ovadas, 1–2.5 mm de ancho ... Pluchea

43. Plantas anuales, bianuales o hierbas perennes hasta 1 m de alto; tallos aracnoide- a lanoso-tomentosos, blancos a café-amarillentos; hojas lineares a ovadas o espatuladas, envés blanco-tomentoso, márgenes estrictamente enteros, ocasionalmente undulados; capitulescencias paniculadas a corimboso-paniculadas o espiciformes; capítulos sésiles, finalmente amontonados o glomerulados; filarias escariosas y hialinas a membranáceas y translúcidas, blancas a amarillas o raramente rosadas o cafés, la base lanoso-tomentosa

45. Capitulescencias espiciformes; hojas discoloras; filarias pajizas a cafés; cerdas del vilano fusionadas en la base, deciduas como una unidad ... Gamochaeta

45. Capitulescencias paniculadas a cimoso-paniculadas; hojas discoloras o concoloras; filarias blancas o amarillas (raramente rosadas); cerdas del vilano no fusionadas en la base, cayendo por separado o en pequeños grupos

46. Involucros angostamente cilíndricos; flósculos marginales pistilados 1–5, flósculos centrales perfectos 1–4 ... Achyrocline

46. Involucros campanulados a ovoides; flósculos marginales pistilados 25–200, flósculos centrales perfectos (2–) 5–14 ... Gnaphalium

42. Capítulos homógamos y discoides o heterógamos y disciformes o radiados; corolas de los flósculos del disco tubulares o con forma de copa, mayormente lobadas en el ápice; anteras generalmente no caudadas en la base (caudadas en Pentacalia); ramas del estilo apicalmente obtusas, truncadas o atenuadas y apendiculadas en el ápice

47. Vilano de cerdas suaves, muy delgadas; filarias herbáceas, uniseriadas o sólo ligeramente imbricadas (filarias iguales a subiguales); receptáculo desnudo; hojas caulinares alternas (Tribu SENECIONEAE)

48. Capítulos disciformes, los flósculos pistilados marginales en varias series; involucro con calículo bien desarrollado ... Erechtites

48. Capítulos radiados, los flósculos pistilados marginales en una sola serie, o discoides; calículo presente o no

49. Hierbas pequeñas anuales; capítulos discoides; corolas rosadas, rojas o anaranjadas; involucro sin calículo ... Emilia

49. Arbustos leñosos, árboles pequeños o trepadoras herbáceas; capítulos radiados o discoides; corolas amarillas, blancas, anaranjadas o rojas; involucro frecuentemente con calículo

50. Trepadoras herbáceas o ligeramente leñosas; corolas anaranjadas a rojas; ramas del estilo de los flósculos del disco con apéndices triangulares diferenciados; filarias numerosas ... Pseudogynoxys

50. Plantas leñosas; corolas amarillas o blanquecinas; ramas del estilo truncadas, a veces con tricomas prominentes pero sin apéndices triangulares; filarias 5 u 8

51. Subarbustos laxos, a veces epífitos; líneas estigmáticas a cada lado de la cara interior de las ramas del estilo ... Pentacalia

51. Arbustos erectos o árboles pequeños; áreas estigmáticas continuas en toda la superficie interna de las ramas del estilo

52. Hojas igualmente distribuidas a lo largo de los tallos superiores; tallos transformándose en inflorescencias sin una contracción o acortamiento abruptos; hojas palmati- o pinnatinervias, si pinnatinervias entonces las hojas lobadas; filarias 5 u 8 ... Roldana

52. Hojas amontonadas en las puntas de los tallos por abajo de las amplias inflorescencias; tallos abruptamente acortados en la base de la inflorescencia de manera que los pedúnculos difieren de los tallos en tamaño y textura; hojas pinnatinervias, las hojas prominentes de más de 20 cm de largo y lobadas o menos de 20 cm de largo y casi enteras; filarias 8 ... Telanthophora

47. Vilano de escamas, cerdas, aristas o raramente ausente, no de cerdas capilares suaves; filarias herbáceas a escariosas, uniseriadas a multiseriadas y fuertemente imbricadas; receptáculo desnudo o no; hojas caulinares alternas u opuestas

53. Filarias escariosas o con márgenes hialinos, apenas herbáceas; vilano ausente o una corona baja; ramas del estilo en los flósculos del disco y del radio truncadas, peniciladas; hojas alternas, generalmente disecadas, a menudo aromáticas (Tribu ANTHEMIDEAE)

54. Receptáculos conspicuamente paleáceos; flósculos del radio comúnmente 5 (raramente hasta 13), las lígulas orbiculares, ca 3 mm de largo ... Achillea

54. Receptáculos epaleáceos; flósculos del radio comúnmente 12–21, las lígulas oblongas, más de 3 mm de largo

55. Hojas enteras, dentada o profundamente lobadas (nunca pinnatífidas); involucros 10–20 mm de ancho ... Chrysanthemum

55. Hojas pinnatífidas a bipinnatífidas; involucros hasta 10 mm de ancho

56. Involucros ca 6–10 mm de ancho; receptáculos convexo-cónicos, no alargados con la edad; flósculos del radio amarillos a anaranjados ... Argyranthemum

56. Involucros ca 5 mm de ancho; receptáculos cónicos y alargados con la edad; flósculos del radio blancos ... Matricaria

53. Filarias, por lo menos las exteriores, herbáceas o membranáceas, no escariosas ni con márgenes hialinos (márgenes delgadamente hialinos en algunos Pectis); vilano de aristas, escamas o cerdas, rara vez coroniforme o ausente; ramas del estilo de los flósculos del disco y del radio generalmente con apéndices estériles lanceolados o atenuados, rara vez truncados o penicilados; hojas (especialmente las inferiores) a menudo opuestas, típicamente 3-nervias desde la base o 3-folioladas

57. Receptáculo generalmente desnudo (fimbriado o escamoso en Dyssodia); filarias iguales, mayormente valvadas, con glándulas pelúcidas pronunciadas; hojas glabras a puberulentas, típicamente con conspicuas cavidades secretoras pelúcidas o glándulas rellenas con aceites esenciales con olor fuerte (Tribu TAGETEAE)

58. Involucro biseriado, abrazado por un calículo de bractéolas pequeñas ... Dyssodia

58. Involucro uniseriado, no abrazado por un calículo

59. Filarias connadas casi hasta los ápices, formando un tubo o copa ... Tagetes

59. Filarias libres o casi libres

60. Capítulos radiados; hojas sésiles, láminas lineares o angostamente oblanceoladas ... Pectis

60. Capítulos discoides; hojas pecioladas, láminas anchas ... Porophyllum

57. Receptáculo con páleas acostilladas, escamas cortas o desnudo; filarias desiguales o subiguales, mayormente imbricadas, pubescentes con tricomas puberulentos a estrigosos, ocasionalmente tomentosos, sin glándulas pelúcidas; hojas variadamente pubescentes a glabras y sin cavidades secretoras pelúcidas o glándulas

61. Receptáculos alveolados, con los márgenes de los alvéolos prolongados en aristas rígidas mayormente subuladas, escamitas o cerdas; aquenios generalmente cilíndricos a turbinados, 5–10-angulados; vilano generalmente biseriado, las series internas de cerdas y las exteriores de cerdas o escamitas; hojas opuestas, generalmente blanco-tomentosas en el envés (Tribu LIABEAE)

62. Plantas principalmente herbáceas; tallos comúnmente blanco-tomentosos o floculoso-pubescentes; látex ausente; base de los pecíolos con un ala estipuliforme o un disco nodal; capitulescencias cimosas o panículas subumbeladas; flósculos del radio siempre presentes; filarias atenuadas y filiformes en los ápices ... Liabum

62. Arboles pequeños o arbustos; tallos a menudo débiles y escandentes, aracnoide-tomentosos a glabrescentes; látex presente; base de los pecíolos sin ala estipuliforme o disco nodal; capitulescencias tirsoides o corimboso paniculadas; flósculos del radio a veces ausentes; filarias redondeadas ú obtusas en los ápices ... Sinclairia

61. Receptáculo con páleas, las páleas abrazando algunos o todos los flósculos del disco, rara vez desnudo (Schkuhria); aquenios comúnmente comprimidos con 2 ó 3 costillas o alas; vilano de escamas, aristas o raramente de numerosas cerdas o ausente; hojas variadamente pubescentes pero rara vez con tomento blanco en el envés (Tribu HELIANTHEAE)

63. Capítulos discoides o disciformes (ver también Otopappus con corolas blancas, largas y curvadas)

64. Capítulos estaminados y pistilados separados, los estaminados en lo alto de la planta en racimos largos, los pistilados hacia la parte inferior, con involucro modificado en un tipo de nudo lanoso envolviendo a los aquenios ... Ambrosia

64. Capítulos todos similares

65. Capítulos con 1 flor, agregados en capítulos secundarios parecidos a capítulos normales ... Lagascea

65. Capítulos con varias o muchas flores, no agregados en capítulos secundarios

66. Páleas completamente dobladas alrededor de los aquenios del disco, tornándose duras y coriáceas, las páleas engrosadas, agrandadas y sus aquenios envueltos cayendo juntos como una unidad ... Aldama

66. Páleas no modificadas de esa forma

67. Filarias biseriadas y dimorfas, las exteriores herbáceas, las internas membranáceas; vilano de aristas ... Bidens

67. Filarias no biseriadas y dimorfas, todas más o menos similares y regularmente imbricadas; vilano variable o ausente

68. Vilano de cerdas capilares

69. Hojas alternas ... Neurolaena

69. Hojas opuestas ... Schistocarpha

68. Vilano de escamas anchas o aristas, o de cerdas tan tempranamente deciduas que pareciera que no las tuviera ( Melanthera) o ausentes

70. Vilano de 8–20 o más escamas anchas sin miembros aristiformes asociados

71. Vilano de 8 escamas, éstas alternativamente más largas y más cortas; cuerpo del aquenio con tricomas patentes ... Florestina

71. Vilano de 13–20 o más escamas anchas, todas de la misma longitud; cuerpo del aquenio seríceo o glabro

72. Arbustos; cuerpo del aquenio casi glabro; escamas del vilano más largas que el aquenio; hojas con pecíolos 2–15 mm de largo ... Calea

72. Malezas anuales; cuerpo del aquenio argénteo-seríceo; escamas del vilano más cortas que el aquenio; hojas esencialmente sésiles ... Espejoa

70. Vilano de aristas, o aristas y escamas, o cerdas, o ausente

73. Aquenios alados; corolas anaranjadas o rojo-anaranjadas ... Verbesina

73. Aquenios sin alas; corolas amarillas o blancas, no anaranjadas ni rojo-anaranjadas

74. Receptáculo alto y cónico, con 50–300 flósculos; vilano de pequeñas aristas cerdiformes o ausente ... Acmella

74. Receptáculo plano o casi así (algo alargado en Salmea), flósculos mayormente menos de 50 por capítulo, si es que son 50 (Melanthera) entonces los capítulos hemisféricos y filarias blanquecinas en la base; vilano variado o ausente

75. Vilano de 2 aristas marginales cerdiformes en la punta de los ángulos ciliados; leñosas escandentes ... Salmea

75. Vilano de otro modo o ausente, aquenios no ciliados; hierbas erectas o arbustos

76. Vilano una corona pequeña de cerdas diminutas tempranamente deciduas, menos de 0.3 mm de alto o ausente; flósculos 5–6 por capítulo, cada uno envuelto por una pálea apiculada, aplicado-pilosa; aquenio erostrado ... Garcilassa

76. Vilano de escamas aristadas y escamas múticas numerosas, flósculos más numerosos, o si son 6 (Eleutheranthera), entonces el aquenio con un cuello diferenciado o el vilano ausente; páleas de otro modo

77. Filarias estriadas; vilano de 2 escamas aristadas marginales con escamas anchas, eroso-laceradas en los intervalos; los especímenes de herbario todos con hojas alternas ... Viguiera

77. Filarias no estriadas; vilano ausente o de cerdas setiformes desiguales, rápidamente deciduas; hojas opuestas (por lo menos las basales)

78. Capítulos disciformes, corolas del radio reducidas a un tubo, sin lígula; vilano ausente; flósculos del disco funcionalmente estaminados; aquenios del radio con pericarpo carnoso ... Clibadium

78. Capítulos discoides; vilano variable; todos los flósculos perfectos; aquenios con pericarpo seco

79. Capítulos angostamente campanulados en la floración, más anchos en la fructificación; flósculos 2–6, corolas y anteras amarillas; aquenios sobre un cuello corto; vilano ausente ... Eleutheranthera

79. Capítulos hemisféricos, involucro umbilicado; flósculos 50–200, corolas blancas, anteras negras; aquenios obpiramidales, erostrados; vilano de cerdas setiformes deciduas ... Melanthera

63. Capítulos radiados, lígulas presentes pero a veces pequeñas

80. Vilano ausente en todos los aquenios o muy reducido

81. Involucro muy plano, el único radio del flósculo y 1–4 flósculos del disco más o menos ocultos entre dos filarias anchas, desiguales, suborbicular-obovadas, una tercera filaria oculta ... Delilia

81. Involucro no marcadamente aplanado, flósculos y filarias de otra manera

82. Involucro irregularmente globoso u obovoide, agrandándose en el fruto hasta 4–5 mm de largo y formando una estructura dura en forma de nuez que envuelve al (los) aquenio (s) del radio y ca 4 flósculos funcionalmente estaminados del disco y un número igual de páleas, todos cayendo como una unidad ... Milleria

82. Involucro variado, pero nunca formando una estructura dura en forma de nuez en la madurez

83. Receptáculo sin páleas; lígulas 3, flósculos del disco 3–4; corolas blancas; anuales piloso-glandulares; aquenios del radio con alas gruesas ... Galeana

83. Receptáculo paleáceo; flósculos del radio y del disco variados pero siempre más de 3; otros caracteres variados

84. Involucro obviamente doble, las filarias exteriores pocas y mayormente distintas, subiguales, herbáceas, las internas más anchas, comúnmente membranáceas, frecuentemente coloreadas y hialino-marginadas, no abrazando a los aquenios del radio; páleas planas o sólo un poco cóncavas, no abrazando a los aquenios del disco

85. Hojas alternas ... Chrysanthellum

85. Hojas, al menos las principales, opuestas

86. Folíolos regularmente 20–40 mm de ancho; capítulos 70–90 mm de ancho o más anchos ... Dahlia

86. Hojas o segmentos de las hojas no más de 2 mm de ancho; capítulos menos de 5 mm de ancho ... Heterosperma

84. Involucro no obviamente doble, las filarias subiguales o graduadas, o si son dobles, las filarias internas abrazando variablemente a los aquenios del radio; páleas variadas

87. Todas las filarias o sólo las internas variadamente envolviendo a los aquenios del radio

88. Filarias internas engrosadas, cada una envolviendo a un aquenio del radio, las 2 estructuras cayendo en conjunto como una unidad; flósculos del disco sólo estaminados, no madurando en aquenios

89. Filarias internas engrosadas con espinas laterales uncinadas, las espinas más grandes no uncinadas ... Acanthospermum

89. Filarias internas engrosadas no espinosas ... Melampodium

88. Filarias no engrosadas pero membranáceas o herbáceas, todas (o sólo las internas) con margen delgado parcialmente rodeando a los aquenios del radio; flósculos del disco perfectos o estaminados

90. Filarias todas similares, en 1 serie, cada una abrazando y envolviendo a un aquenio del radio; flósculos del disco perfectos ... Jaegeria

90. Filarias no similares, en 2 series; flósculos del disco variados

91. Filarias exteriores alargadas, lineares a espatuladas, glandulosas y pegajosas; flósculos del disco fértiles ... Sigesbeckia

91. Filarias exteriores ovadas, a veces glandulosas; flósculos del disco sólo estaminados

92. Filarias exteriores no glandulosas, filarias internas 2, cada una envolviendo y ligeramente adheridas a un aquenio aplanado del radio; arbustos ... Ichthyothere

92. Filarias exteriores a veces glandulosas, filarias internas 11–24, en igual número que flósculos del radio, cada una doblada alrededor pero no adherida a un aquenio hinchado del radio; anuales gruesas ... Polymnia

87. Filarias ni abrazadoras ni rodeando a los aquenios del radio

93. Flósculos del radio fértiles

94. Corolas del radio persistentes en sus aquenios, sésiles o subsésiles; aquenios aplanados; flósculos del disco solamente estaminados; anuales con hojas enteras ... Zinnia

94. Corolas del radio rápidamente deciduas del aquenio, con tubo bien desarrollado por abajo de la porción ligulada; otros caracteres variados

95. Flósculos del disco solamente estaminados; páleas membranáceas, envolviendo a los aquenios del radio; anuales gruesas con hojas dentadas ... Trigonospermum

95. Flósculos del disco fértiles; páleas no envolviendo a los aquenios del radio; hábito y duración variables

96. Aquenios del disco aplanados, muy numerosos (50–300) en un receptáculo alto cónico; vilano ausente o de 2–3 cerdas; flósculos del radio 5–20, lígulas amarillo-anaranjadas, más de 2 mm de largo ... Acmella

96. Aquenios del disco no aplanados, 4–5 angulados, menos de 50; vilano una corona corta con cerdas débiles; receptáculo casi plano; flósculos del radio 20–50, lígulas blancas, 1–2 mm de largo ... Eclipta

93. Flósculos del radio estériles

97. Páleas envolviendo a los aquenios del disco y cayendo junto con ellos

98. Filarias linear-estriadas ... Aldama

98. Filarias planas, nunca linear-estriadas ... Sclerocarpus

97. Páleas no tan modificadas

99. Páleas tornándose agrandadas y papiráceas, persistentes en el receptáculo luego de la caída de los aquenios; radios blancos ... Montanoa

99. Páleas no tornándose agrandadas y papiráceas, cambiando un poco excepto en la longitud de la flor al fruto; radios amarillos a anaranjados

100. Pedúnculos fistulosos y agrandados de los capítulos grandes, 6–9 cm al través de los radios extendidos, amarillos o anaranjados; páleas rígidas, puntiagudas, 7–10 mm de largo ... Tithonia

100. Pedúnculos no fistulosos por abajo de los capítulos mucho más pequeños, (0.5–) 1.5–2 cm de diámetro con los radios amarillos extendidos; páleas no prominentes en los capítulos, no espinosas, 5–6 mm de largo ... Viguiera

80. Vilano presente en los aquenios del radio o aquenios del disco o en ambos

101. Corolas del radio casi sésiles sobre los aquenios y caedizas junto con los aquenios ... Zinnia

101. Corolas del radio deciduas

102. Filarias internas deciduas en la madurez, unidas en la base por 2 páleas laterales adyacentes y 1 palea central y cayendo como una unidad junto al aquenio del radio ... Galinsoga

102. Filarias internas persistentes o deciduas, no unidas a las páleas adyacentes ni cayendo con ellas

103. Receptáculo desnudo, sin páleas abrazando a los flósculos del disco; hojas filiformes ... Schkuhria

103. Receptáculo paleáceo, con páleas abrazando a los flósculos del disco; hojas variadas, pero nunca filiformes

104. Pedúnculos fistulosos y agrandados debajo de los capítulos; capítulos grandes (6–9 cm de diámetro con los radios extendidos, amarillos o anaranjados) ... Tithonia

104. Pedúnculos de otra forma; capítulos más pequeños

105. Flósculos del radio fértiles, flósculos del disco funcionalmente estaminados ... Baltimora

105. Flósculos del radio y flósculos del disco fértiles, o los flósculos del radio estériles y los flósculos del disco fértiles

106. Flósculos del radio estériles

107. Filarias biseriadas, dimorfas, las exteriores verdes, las internas membranáceas y coloreadas

108. Corolas del radio amarillas o blancas ... Bidens

108. Corolas del radio rosadas, rojizas o purpúreas ... Cosmos

107. Filarias no biseriadas, monomorfas y regularmente imbricadas

109. Aquenios marcadamente aplanados, 2-marginados ... Simsia

109. Aquenios biconvexos o cuadrangulares ... Viguiera

106. Flósculos del radio fértiles, flósculos del disco fértiles

110. Vilano de los flósculos del disco de 10–40 escamas pectinado-plumosas ... Tridax

110. Vilano de otra forma, de aristas o cerdas o escamas, pero no dividido como en Tridax

111. Vilano de cerdas capilares

112. Hojas alternas ... Neurolaena

112. Hojas opuestas ... Schistocarpha

111. Vilano de otro modo

113. Vilano de numerosas aristas setiformes y deciduas, a veces con un par de aristas marginales persistentes presentes ... Perymenium

113. Vilano de aristas o escamas persistentes o una corona corta

114. Receptáculo cónico; flósculos del disco muy numerosos, 50–300; hierbas ... Acmella

114. Receptáculo plano o casi plano; flósculos del disco generalmente menos de 50, si más de 50 entonces las plantas leñosas

115. Aquenios marcadamente dimorfos, aquellos de los flósculos del radio con márgenes engrosados o alas profundamente lobadas, aquellos de los flósculos del disco sin alas

116. Aquenios del radio con márgenes gruesos, incurvados, suberosos; aquenios centrales del disco con rostro largo o no; capítulos pedunculados ... Heterosperma

116. Aquenios del radio alados, las alas divididas en varios lobos largos, planos, ascendentes; aquenios del disco erostrados; capítulos mayormente en fascículos sésiles en las axilas de las hojas ... Synedrella

115. Aquenios todos similares, excepto que los del disco tienden a ser biconvexos o cuadrados y los del radio 3-angulados, las alas, cuando presentes, comúnmente más conspicuas en los aquenios del disco que en los aquenios del radio

117. Aquenios alados

118. Ala interna del aquenio la más ancha, prolongada encima del cuerpo y adnada a la arista correspondiente del vilano, el ángulo exterior a veces angostamente alado, arista del vilano si presente más corta que la interna

119. Receptáculo plano a ligeramente convexo; páleas connadas en la base ... Lundellianthus

119. Receptáculo cónico o hemisférico; páleas libres en la base ... Otopappus

118. Alas internas y exterior del aquenio casi iguales, o si desiguales entonces las alas no decurrentes sobre las aristas del vilano

120. Aquenios del disco amplia o igualmente 2-alados, alas hialinas o papiráceas, aristas del vilano 2, sin escamitas entremezcladas ... Verbesina

120. Aquenios del disco amplia o angostamente alados, pero el vilano siempre de aristas con escamitas o cerdas entremezcladas

121. Vilano de aristas continuas con los márgenes de los aquenios del disco, el margen interno alado y el ala continua con la arista del vilano ... Lasianthaea

121. Vilano de cerdas pequeñas y/o escamitas, con o sin aristas marginales, dispuestas en un cuello corto en el ápice del aquenio ... Wedelia

117. Aquenios no alados

122. Vilano sólo de escamas, éstas a veces terminadas en una punta aristada

123. Aquenios adelgazados hasta una base estipitiforme; radios blancos; arbustos altos o árboles pequeños, hojas hasta 30 cm de largo, envés blanco-tomentoso... ... Podachaenium

123. Aquenios no adelgazados basalmente; radios amarillos o blancos; arbustos pequeños con hojas más pequeñas, envés nunca blanco-tomentoso

124. Aquenios del radio sin vilano, aquenios del disco con vilano ... Alloispermum

124. Aquenios del radio y del disco con vilano ... Calea

122. Vilano de aristas, o aristas y escamas, o si sólo de escamas, entonces éstas fusionadas en un collar

125. Vilano de aristas gruesas, patentes, prominentemente exertas en el fruto; lígulas del radio pequeñas, apenas exertas del involucro ... Calyptocarpus

125. Vilano de otra forma; lígulas del radio marcadamente exertas del involucro

126. Hierbas postradas o procumbentes, enraizando en algunos nudos ... Sphagneticola

126. Hierbas erectas o arbustos, nunca enraizando en los nudos

127. Aquenios no contraídos formando un cuello ... Wamalchitamia

127. Aquenios contraídos formando un cuello ... Wedelia

 

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