Piper L.

Amalago Raf., Anderssoniopiper Trel., Arctottonia Trel., Artanthe Miq., Callianira Miq., Chavica Miq., Enckea Kunth, Gonistum Raf., Heckeria Kunth, Lepianthes Raf., Macropiper Miq., Ottonia Spreng., Oxodium Raf., Peltobryon Klotzsch ex Miq., Peperidia Kostel., Piper L. sect. Steffensia C. DC., Pothomorphe Miq., Schilleria Kunth, Steffensia Kunth non Göpp., Trianaeopiper Trel.

Por R. Callejas Posada.

Sufrútices, arbustos, o pequeños árboles, o lianas y entonces ocasionalmente hemiepífitas, o escandentes, raramente hierbas, laxa a densamente ramificados o en raros casos no ramificados (y entonces las plantas son hierbas o sufrútices), ramificados basal como distalmente, comúnmente cespitosos, los simpodios (ejes que soportan las inflorescencias) ortótropos o plagiótropos y entonces las hojas comúnmente dísticas, los ejes escasamente lignificados, muy nudosos, el soporte mecánico generalmente conformado por paquetes de colénquima o esclerénquima en el córtex, o por proliferación de fibras en la estela, glabros o pubescentes y entonces en ocasiones con tricomas dimorfos, con idioblastos en todas las superficies pero estos visibles solo en material seco, sobrecrecimientos epidérmicos presentes o ausentes, semejando lenticelas, con frecuencia prominentes en hojas, pecíolos, tallos y vainas peciolares; profilo solitario, cubriendo el vástago, persistente o generalmente caduco, de prominente a escasamente visible en algunas especies. Hojas alternas, con frecuencia desplegando dimorfismo cuando se contrastan las hojas de tallos monopodiales y tallos simpodiales, cuando dimórficas las hojas del monopodio simétricas y las bases equiláteras y las hojas de los simpodios asimétricas e inequiláteras en la base, en algunas especies el dimorfismo expresado además en la forma, tamaño de las láminas y en arquitectura foliar (p. ej., número de nervaduras secundarias, espaciamiento entre nervaduras secundarias, forma de las aréolas terciarias), generalmente lobadas en la base, rara vez escasamente lobadas o simplemente inequiláteras sin lobo alguno, pero comúnmente (en las hojas de los simpodios) un lado de mayor longitud que el otro, apicalmente acuminadas, o rara vez obtusas, las láminas membranáceas, cartáceas o coriáceas cuando secas, de completamente glabras a pubescentes y en muchas especies la superficie del haz, (y en ocasiones el envés) escábrida o áspera al tacto, con idioblastos generalmente visibles solo en material seco, y muy abundantes en hojas, corta a largamente pecioladas, las hojas de los monopodios (tallo principal o ramas que no llevan las inflorescencias) con pecíolos vaginados en toda su extensión, es decir con márgenes de la vaina peciolar extendidas toda la longitud del pecíolo, mientras que en hojas de los simpodios los pecíolos con vainas peciolares que se extienden comúnmente solo hasta el 1/3 proximal del pecíolo o hasta el punto medio, sin embargo, en algunas especies los pecíolos de hojas del monopodio como las del simpodio con vainas peciolares extendidas toda la extensión del pecíolo y entonces los márgenes incluso se extienden por encima de la base foliar. Inflorescencias terminales o, por reducción del número de módulos en los simpodios o el número de partes de cada módulo, pareciendo axilares y entonces solitarias o en grupos a modo de umbelas o en racimos, erectas en todos los estadios a curvadas distalmente en flor, erectas o incluso péndulas en fruto o péndulas en todos los estadios, color crema, blancas, rojas, anaranjadas, verdes, púrpuras o amarillas, por lo general blancas en flor, verdes en fruto; raquis con el ápice obtuso, o con un mucrón, fimbriado o glabro, punteado o no punteado, soportado sobre un pedúnculo, el pedúnculo con la excepción de un sola especie (Piper lindenii) no bracteado, las flores densa o laxamente agrupadas sobre el raquis, formando bandas alrededor de la espiga o sin exhibir patrón alguno, las brácteas florales hipopeltadas o raramente peltadas, imprimiendo el patrón de organización floral alrededor del raquis, fimbriadas marginalmente y en la base, raramente glabras, punteadas o no punteadas, en flor a menudo cubriendo las flores y en algunas especies coloreadas imprimiendo a las espigas coloraciones particulares; flores bisexuadas (excepto por P. nigrum, una especie introducida), sésiles, muy raramente pediceladas (y entonces las inflorescencias racemosas); estambres 2, 3, 4, 5 o 6, generalmente 3 o 4 estambres por flor, las anteras dehiscentes lateralmente en un plano oblicuo, vertical u horizontal, el conectivo a menudo prolongándose por encima de las anteras y entonces con frecuencia punteado, los filamentos laminares o filiformes, persistiendo sobre la superficie del pistilo y eventualmente persistentes en fruto o dejando pequeñas cicatrices sobre la pared del fruto, las anteras articuladas a los estambres y estas caedizas después de la antesis o persistiendo solo en algunos estambres, los pistilos con 3-4 carpelos y 2-5 estigmas, con o sin una porción estilar, si la porción estilar presente entonces a menudo persistiendo en fruto, con un solo lóculo y un solo óvulo, ortótropo. Frutos en baya, sésiles, pedicelados o inmersos en el raquis, por lo general muy densamente empaquetados sobre el raquis y entonces lateralmente comprimidos, ovados, obovados, oblongos, cilíndricos, globosos, glabros o papilosos o puberulentos, punteados o no punteados, verdes a negros cuando vivos; semillas con el integumento externo destruido y la testa casi enteramente conformada por el tegmen (integumento interno), por lo general diminutas, raramente más de 1 mm de longitud o de diámetro. Aprox. 2600 spp., pantropical.

Piper es un género con 736 especies en Mesoamérica, una porción considerable de las cuales (606 spp.) son endémicas y de distribuciones muy restringidas. Piper es un componente común y frecuente en coberturas boscosas de casi todas las zonas de vida en Mesoamérica pero particularmente abundante y diverso en bosques húmedos y bosques montanos tropicales. Las especies de Piper prefieren sitios sombríos con abundante agua y son frecuentes en orillas de cursos de agua o el interior del bosque; sin embargo, algunas especies requieren altos grados de exposición solar (heliófilas y en ocasiones prosperan en ambientes como el de bosque seco o en ambientes con extremos en estrés hídrico.

La muy común asimetría foliar de las hojas, la presencia frecuente de lobos en la base o las bases inequiláteras, los pecíolos con vainas peciolares, y tallos con un solo profilo y engrosados en los nudos, con hojas alternas, es una combinación de caracteres muy conspicua que distingue este género fácilmente de otras especies en el bosque.

Piper es un grupo monofilético (Jaramillo et al., 2004), con cerca de 2600 especies, pantropical en su distribución; las especies del neotrópico parecen conformar un grupo monofilético al interior del cual se pueden reconocer cerca de 16 clados. Estos clados en general son congruentes con géneros previamente descritos en Piperaceae por autores desde el siglo XVIII y que eventualmente fueron incluidos en la sinonimia de Piper. Estos clados, siguiendo la hipótesis filogenética de Jaramillo et al. (2004), se emplean como marco de referencia para las novedades taxonómicas aquí descritas.

Notas sobre las descripciones

El lector encontrará que el número de especies aquí reconocidas para Piper es apreciable, al menos cuando se contrasta con tratamientos anteriores (pero ver el reciente tratamiento para el Manual de Plantas de Costa Rica). Es muy factible que el número de especies sea mayor del aquí presentado, pero en todo caso el muestreo incluye una porción significativa de ejemplares de Mesoamérica hoy depositados en herbarios de la región, México, Estado Unidos, Sudamérica y Europa. Las especies son claramente discernibles, pero como en todos los casos la taxonomía está muy ligada a una adecuada interpretación de la variación al interior de individuos y por ende depende de colecciones completas.

En las especies del género Piper las flores son a menudo difíciles de interpretar pues las anteras al ser articuladas a los filamentos se caen rápidamente luego de la antesis, o no se desarrollan todos los estambres en la antesis, o se caen o persisten solo algunos, y el número de estambres y la posición de los mismos, que son caracteres de importancia diagnóstica son difíciles de ver o interpretar. Así, la taxonomía aquí expuesta está muy ligada a variaciones que sean fácilmente observables o discernibles, ya sea en campo o en un estereoscopio, y que generalmente se refieren a aspectos macroscópicos de partes vegetativas o de las inflorescencias.

Aspectos a tomar en consideración, y de acuerdo con lo arriba señalado, incluyen colectar ejemplares donde claramente se encuentran tallos del monopodio y tallos del simpodio, para así apreciar la variación y grado de dimorfismo de las hojas, que en algunas especies es notable pero en otras escasamente evidente.

Los colores de las nervaduras en las hojas, cuando están vivas, son caracteres muy consistentes y de valor diagnóstico, y son consignados en las descripciones cuando se poseen observaciones en campo o de varios colectores; así mismo, es importante la coloración de los pecíolos o de los márgenes de la vaina peciolar.

La vaina peciolar en Piper muestra variaciones consistentes entre especies, no solo la extensión en los pecíolos, sino la consistencia, el indumento, y los idioblastos o sobrecrecimientos epidérmicos; en algunas especies los márgenes pueden persistir y extenderse por encima de la vaina foliar.

La arquitectura foliar es muy importante en especies de Piper. Debe entenderse que se necesita examinar ejemplares completos, lo anterior porque en plantas muy ramificadas los simpodios pueden o no ramificarse y cada ramificación del simpodio a menudo está ligada a variaciones sutiles o prominentes en la arquitectura foliar; así que, de nuevo, ejemplares lo más completo posibles son de vital importancia.

En términos de la arquitectura foliar existen en especies del género Piper dos grandes patrones, hojas palmadas y hojas pinnadas. El término pinnado es empleado aquí para designar aquellas hojas donde las nervaduras secundarias divergen no desde la base sino a lo largo de la nervadura central; estas nervaduras secundarias pueden divergir a lo largo de toda la extensión de la lámina o solo estar presentes entre la base y el 1/3 proximal, la base y el punto medio o la base y el 1/3 distal. Las nervaduras intersecundarias son muy frecuentes en las láminas foliares de algunas especies que, aunque la hoja tenga unas pocas nervaduras secundarias, las intersecundarias pueden ocupar todo el campo visual simulando que son pinnatinervias en toda su extensión. El espaciamiento entre las nervaduras secundarias es, además del ángulo en el cual divergen, consistente para cada especie así mismo como el tamaño y la forma de las aréolas terciarias. Con algo de cuidado y experiencia de campo, la morfología foliar por sí sola puede revelar la identidad de muchas especies.

Las inflorescencias son un carácter importante y en muchas especies de valor diagnóstico, pero dadas las dificultades en discernir la estructura floral apelamos en la descripción a caracteres como la orientación de las inflorescencias en flor y/o en fruto, así como las coloraciones, las cuales son evidentes casi siempre solo en material vivo. El color de las inflorescencias lo imprime la bráctea floral, y en ocasiones los frutos, así entonces el fruto puede ser negro pero la infrutescencia verde, los frutos no siempre son visibles. En Piper los estadios de fructificación son muy evidentes tempranamente muy a pesar de que las bayas estén inmaduras. Así pues se pueden tener infrutescencias escasamente formadas pero cuyos frutos maduros son desconocidos.

Aunque recientemente se han hecho reportes de la variación sexual de flores en Piper del neotrópico, con especies teniendo flores masculinas o femeninas en algunas porciones del raquis o incluso en algunos individuos (es decir poblaciones con individuos masculinos e individuos con flores bisexuadas), no se ha observado en el material examinado dichas variaciones o al menos no tan significativas como para ser mencionadas en el texto, o que sean de algún valor diagnóstico.

Nombres de Piper usados en la literatura florística de Mesoamérica pero que no se aplican a especies mesoamericanas

Anderssoniopiper panamense Trel.(Piper latifolium L. f.) pertenece a un clado muy distintivo en el género Piper, Macropiper Miq., con cerca de 12 especies, completamente restringidas al sur del Pacífico. Especies de este clado incluyen a Piper methysticum G. Forst. (kava) una especie de amplio uso ceremonial en muchas islas del Pacífico y con supuestas cualidades terapéuticas. Es claro que A. panamense es una planta introducida en Panamá y ciertamente no es nativa de la flora de Mesoamérica, razón por la cual se excluye del presente tratado. Artanthe lessertiana Miq. = Piper arboreum Aubl. Tipo de Guayana Francesa.

Artanthe phthinotricha Miq., Piper phthinotrichon (Miq.) C. DC. = Piper phytolaccifolium Opiz. Tipo de Perú.

Piper alare Desv. ex Ham., Artanthe alaris (Desv. ex Ham.) Miq. = Piper marginatum Jacq. Tipo de Guayana Francesa.

Piper bogotense var. usaquemense Trel., Piper usaquemense Pérez Arbeláez. Nom. inval. Se aplica a Piper bogotense, que es un sinónimo de Piper barbatum. Tipo de Colombia.

Piper caudatum Vahl, Artanthe caudata (Vahl) Miq., Schilleria caudata (Vahl) Kunth = Piper marginatum Jacq. Tipo de Brasil.

Piper cuatrecasasii Trel. Nom. inval. Se aplica a Piper aduncum var. brachyarthrum.

Piper daguanum C. DC. Tipo de Colombia. Este nombre fue aceptado en Correa A. et al. (2004) para Panamá, pero se basa en una identificación errónea de Piper cuasianum.Piper daguanum es una especie endémica de la región del Chocó de Colombia.

Piper exserens (Miq.) C. DC. var. tocotanum C. DC., Piper crassinervium var. tocotanum (C. DC.) Yunck. = Piper crassinervium Kunth. Tipo de Colombia.

Piper felipense Trel. Nom. inval.

Piper flexuosum Willd., Artanthe flexuosa (Kunth) Miq., Steffensia flexuosa Kunth = Piper bredemeyeri J. Jacq. Tipo de Venezuela.

Piper frijolesanum Trel. Nom. inval.

Piper granatense D. Dietr. = Piper grande Vahl. Tipo de Colombia.

Piper grandifolium Kunth, Artanthe grandifolia (Kunth) Miq., Schilleria grandifolia (Kunth) Kunth = Piper grande Vahl. Tipo de Colombia.

Piper hirsutum Sw., Artanthe hirsuta (Sw.) Miq., Artanthe scabra var. hirsuta (Sw.) Griseb.,Steffensia hirsuta (Sw.) Kunth = Piper hispidum Sw.

Piper perpusillum Callejas. Este nombre fue aceptado en Correa A. et al. (2004) para Panamá. Sin embargo, P. perpusillum es endémica del Valle del Magdalena en Colombia. El espécimen de Panamá sobre el cual se basó ese registro corresponde a P. ailigandiense.

Piper radula Kunth, Artanthe radula (Kunth) Miq., Steffensia radula (Kunth) Kunth = Piper bredemeyeri J. Jacq. Tipo de Venezuela.

Piper riparium Kunth, Artanthe riparia (Kunth) Miq., Schilleria riparia (Kunth) Kunth = Piper grande Vahl. Tipo de Colombia.

Piper rohrii C. DC. Tipo de Guayana Francesa. Este nombre fue aceptado para Honduras en Nelson (2008). Sin embargo, es un sinónimo de P. anonifolium Kunth, una endémica del noroeste de la Cuenca Amazónica.

Piper smilacifolium Kunth, Enckea smilacifolia (Kunth) Kunth = Piper reticulatum L. Tipo de Venezuela.

Piper tardigranulatum Trel. Nom. inval.

Steffensia luschnathiana Kunth, Artanthe luschnathiana (Kunth) Miq., Piper luschnathianum Kunth = Piper arboreum Aubl. Tipo de Brasil.

Nombres de Piper mal aplicados en la literatura florística de Mesoamérica

Artanthe xestophylla Miq. ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo de Jamaica.

Enckea orthostachya Kunth, Piper orthostachyum Kunth ≠ Piper amalago L. Tipo de Brasil.

Enckea sieberi Miq., Piper sieberi (Miq.) C. DC. ≠ Piper amalago L. Tipo de las Antillas.

Piper aequale var. substenocarpum C. DC. ≠ Piper aequale Vahl. Tipo de Ecuador.

Piper angustifolium Ruiz & Pav. ≠ Piper aduncum L. Tipo de Perú.

Piper angustum Rudge ex Spreng. ≠ Piper augustum Rudge. Nom. inval.

Piper arboreum var. hirtellum Yunck. Tipo de Guyana. Este nombre fue aceptado para Panamá en Flora of Panama y como un sinónimo de Piper arboreum subsp.arboreum en Correa A. et al. (2004). Piper arboreum descrito de Guayana Francesa está restringido al noreste de la Cuenca Amazónica. Ese nombre ha sido erróneamente usado para muchas especies cercanamente emparentadas, la mayoría de Sudamérica.

Piper augustum var. pubinerve Trel. & Yunck. Tipo de Colombia. Este nombre fue atribuido a Panamá en el protólogo, pero no se citó ningún espécimen para ese país. Piper augustum, así como es el caso de P. arboreum o P. hispidum, se describieron muy temprano en la historia taxonómica de Piper y rápidamente se empezaron a citar en todas partes. Piper augustum es de la Cuenca Amazónica y la variedad citada es una especie distinta que no está presente en Mesoamérica. La cita para Panamá posiblemente corresponda a P. gatunense.

Piper caledonianum C. DC. ≠ Piper aequale Vahl. Tipo de Tobago.

Piper concinnum (Miq.) C. DC. var. trinitense C. DC. ≠ Piper aequale Vahl. Tipo de Trinidad. Una variedad descrita de Trinidad que no se encuentra en Mesoamérica. De hecho, posiblemente sea distinta de P. concinnum.

Piper cumbricola Trel. ≠ Piper aduncum var. brachyarthrum (Trel.) Yunck. Nom. inval.

Piper duchassaingii C. DC. ≠ Piper reticulatum L. Tipo de Guadeloupe.

Piper elongatum Vahl, Artanthe elongata (Vahl) Miq., Steffensia elongata (Vahl) Kunth ≠ Piper aduncum L. Tipo de Perú.

Piper fistulosum C. DC. ≠ Piper bogotense C. DC. Tipo de Colombia.

Piper flagellicuspe Trel. & Yunck. Este nombre fue aceptado en Correa A. et al. (2004) para Panamá. Esta especie es endémica de Colombia y Ecuador y no se conoce en Mesoamérica. No se sabe a qué especie se refiere la cita de Correa A. et al. (2004).

Piper funckii C. DC. ≠ Piper aequale Vahl. Tipo de Venezuela.

Piper geniculatum Sw., Artanthe geniculata (Sw.) Miq., Piper arboreum forma geniculatum (Sw.) Fawc. & Rendl., Steffensia geniculata (Sw.) Kunth. Tipo de Jamaica. Este nombre ha sido ampliamente usado en los trabajos florísticos de Mesoamérica. Piper geniculatum fue tempranamente ubicado en al sinonimia de P. arboreum y ambos nombres han sido usados rutinariamente. Sin embargo, pocos han estudiado los tipos o protólogos. Aquí se interpreta P. geniculatum como endémico de las Antillas y P. arboreum de Guayana Francesa. Ninguno de esos nombres tiene algo que ver con Mesoamérica.

Piper haughtii Trel. & Yunck. Tipo de Colombia. Este nombre fue aceptado en D’Arcy (1987) & Correa A. et al. (2004) para Panamá, pero esa especie no está presente en Mesoamérica. Los registros posiblemente se basan en identificaciones erróneas de P. variitrichum.

Piper heterophyllum Ruiz & Pav., Artanthe heterophylla (Ruiz & Pav.) Miq., Schilleria heterophylla (Ruiz & Pav.) Kunth ≠ Piper phytolaccifolium Opiz. Tipo de Perú.

Piper henshenii C. DC. ≠ Piper amalago var. medium (Jacq.) Yunck. Tipo de Brasil.

Piper ibaguense Trel. ≠ Piper aequale Vahl. Nom. inval.

Piper illudens Trel. ≠ Piper aduncum var. brachyarthrum (Trel.) Yunck. Nom. inval.

Piper macrophyllum Sw., Artanthe macrophylla (Sw.) Griseb., Artanthe macrophylla (Sw.) Miq., Schilleria macrophylla (Sw.) Kunth ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo de Jamaica.

Piper macrourum Kunth ≠ Piper tuberculatum Jacq. Tipo de Colombia.

Piper nitidum Sw., Steffensia nitida (Sw.) Kunth ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo de Jamaica.

Piper nodulosum Link ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo desconocido.

Piper pedicellare C. DC. ≠ Piper augustum Rudge. Tipo de Colombia.

Piper plantagineum Lam., Enckea plantaginea (Lam.) Kunth ≠ Piper amalago L. Tipo de la Española.

Piper saururoides Desv. ex Ham. ≠ Piper medium Jacq. Tipo de las Antillas.

Piper scansum Trel. & Yunck. Tipo de Colombia. Este nombre fue aceptado para Panamá en Correa A. et al. (2004). Este registro probablemente se base en una identificación errónea. Sin embargo, ya que esta especie se encuentra en el Chocó, es posible que a futuro se encuentre en el Darién de Panamá, pero al momento no se conocen ejemplares.

Piper secundum Ruiz & Pav. ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo de Perú.

Piper subpedale Trel. & Yunck. Tipo de Colombia. Este nombre fue aceptado en Correa A. et al. (2004) para Panamá pero la especie es del NE. Colombia. El verdadero origen de este registro es incierto.

Piper substenocarpum C. DC. ≠ Piper aequale Vahl. Tipo de Ecuador.

Piper tungurahuae Sodiro ≠ Piper bogotense C. DC. o Piper barbatum Kunth. Tipo de Ecuador.

Piper victorianum C. DC. ≠ Piper amalago L. Tipo de Venezuela.

Piper xylopioides Kunth,Artanthe xylopioides (Kunth) Miq. ≠ Piper arboreum Aubl. Tipo de Brasil.

Piper zedijodi Trel. ex L.O. Williams ≠ Piper aequale Vahl. Nom. inval.

Steffensia scabra Kunth,Artanthe scabra (Kunth) Miq., Piper scabrum Sw. ≠ Piper hispidum Sw. Tipo de Jamaica.

Nombres de Piper usados en la literatura florística de Mesoamérica cuyo estatus es incierto

Piper citrifolium Lam. var. cookii C. DC. Tipo: Guatemala, O.F. Cook & R.F. Griggs 697 (G-DC). No existe un espécimen completo de esta variedad. El tipo consiste de solo una hoja, sin tallos ni inflorescencia. Algunos aspectos de la única hoja recuerdan a P. aeruginosibaccum, pero la nervación no es ciertamente la misma.

Piper collinum C. DC. var. flagellicuspe Trel. Aparentemente un nombre inválido.

Piper pilosiusculum Opiz. Holotipo: Panamá, Haenke s.n. (PR). No se ha podido estudiar el ejemplar tipo cuya imagen solo recientemente ha estado disponible en JSTOR. Lastimosamente no es posible describir la especie adecuadamente desde esa fotografía (sobre todo los tricomas, punteaduras, tipo de fruto, número de estambres, etc.) de manera que la aplicación de este nombre temprano sigue siendo incierta. Además, la ilustración publicada de esta especie con el protólogo no es totalmente congruente con la muestra en Praga.

Piper sororium (Miq.) C. DC.,Artanthe sororia Miq. Este nombre fue aceptado en Nelson (2008) debido a que uno de los sintipos es de Honduras, mientras que el otro es de Perú. El nombre no ha sido lectotipificado.