2. Thelypteris Schmidel, nom. cons.

Por A.R. Smith.

Terrestres o rupícolas, raramente epífitas; rizoma rastrero a erecto, raramente escandente, las escamas en el ápice, generalmente setosas; pecíolo con 2 haces vasculares semicirculares en la base; lámina generalmente pinnada a pinnado-pinnatífida, raramente simple o más de 2-pinnada; ejes principales de la lámina generalmente sulcados adaxialmente, los surcos no continuos con los surcos del siguiente orden; nervaduras libres a anastomosadas; aréolas con o sin nérvulos libres incluidos, dirigidos hacia el margen; indumento de tricomas de varias clases: aciculares, hamosos, septados, estrellados, o raramente sin tricomas; soros inframedios a medios, ocasionalmente casi marginales; indusio ausente a espatulado o frecuentemente reniforme; esporas 2-laterales, monoletes (tetraédricas y triletes en unas cuantas especies del Viejo Mundo), generalmente con una perispora prominente; x=27, 29, 31, 32, 33, 34, 35, 36. Aprox. 900 spp. Cosmopolita.

Thelypteris tiene el 95 de sus especies en regiones tropicales y subtropicales.

Nombres de Thelypteris excluidos y nombres de dudosa aplicación

Los siguientes nombres han sido atribuidos incorrectamente a especímenes de Mesoamérica o son de dudosa aplicación:

Thelypteris alan-smithiana L.D. Gómez, Phytologia 50: 458 (1982). Holotipo: Honduras, Gómez 6959 (CR; isotipos supuestamente en F y CA, un error en lugar de UC, pero no recibido en 1989). Por la descripción y los especímenes vistos es, probablemente, de origen híbrido. Uno de los progenitores puede ser T. hondurensis, descrito de la misma localidad.

Thelypteris pennata (Poir.) C.V. Morton, Contr. U.S. Natl. Herb. 38: 64 (1967). Christensen (1913) cita a Wercklé s.n. (P) de Costa Rica y a von Türckheim 8812 (US) de Guatemala como representantes de esta especie. Este último es T. biolleyi; no he visto el primero pero probablemente esté mal identificado. Thelypteris pennata se conoce de las Antillas y el norte de Sudamérica.

Aspidium prominulum H. Christ, Bull. Herb. Boissier 4: 659 (1896). Holotipo: Costa Rica, Tonduz 8198 (supuestamente P, no encontrado). Por la descripción es probablemente una especie de subgen. Goniopteris. Se ha dicho que la lámina es prolífera y radicante, lo que se puede aplicar a Thelypteris eggersii o a varias otras especies.

Bibliografía: Christensen, C. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Math. Afd. ser. 7, 10: 55-282 (1913). Smith, A.R. Fl. Ecuador 18: 1-148 (1983); Fieldiana, Bot. n.s. 29: 1-80 (1992b).

Clave para las especies del género Thelypteris.

Por A.R. Smith.

1. Tricomas, por lo menos algunos, del raquis y las costas, y/o las escamas de la base del pecíolo bifurcados o estrellados (III. subgen. Goniopteris ).
1. Tricomas todos aciculares, unicelulares o multicelulares, raramente ausentes (49).

2(1). Lámina indivisa o gradualmente angostada distalmente hasta un ápice pinnatífido confluente (3).
2. Lámina pinnada, la pinna apical libre similar en forma a las pinnas laterales (a veces con el ápice hastado, i.e., con 1 o más lobos más largos en la base) (25).

3(2). Lámina simple o pinnatífida o con unas pocas pinnas libres basalmente; soros indusiados (4).
3. Lámina pinnado-pinnatífida; soros indusiados o exindusiados (7).

4(3). Lámina entera o con los márgenes ondulados, raramente con un par de pinnas libres. ... 80. T. cumingiana
4. Lámina crenada, pinnatífida o con 1-10 pares de pinnas libres por debajo del ápice largamente pinnatífido (5).

5(4). Lámina crenadamente lobada, sin pinnas libres. ... 84. T. francoana
5. Lámina pinnatífida, con 1-4(-10) pares de pinnas libres (6).

6(5). Pinnas libres 4-10 pares, generalmente crenadas a incisas c. 2 mm. ... 91. T. levyi
6. Pinnas libres 1 o 2 pares, enteras. ... 108. T. skinneri

7(3). Hojas arqueadas y radicantes en o cerca del ápice. ... 104. T. reptans
7. Hojas erectas, no radicantes en el ápice (8).

8(7). Tejido laminar con tricomas estrellados sésiles o estipitados sobre ambas superficies (9).
8. Tejido laminar sin tricomas estrellados sobre ambas superficies (16).

9(8). Hojas 8-30 cm; pinnas hasta 4 x 1.8 cm; tricomas estrellados todos estipitados. ... 100. T. pellita
9. Hojas y pinnas más largas; tricomas estrellados sésiles o estipitados (10).

10(9). Pinnas incisas c. 1/3 de su ancho. ... 113. T. urbanii
10. Pinnas incisas más de 1/3 de su ancho (11).

11(10). Costas pelosas abaxialmente, los tricomas 0.2-0.5 mm, en forma de ancla (12).
11. Costas sin tricomas en forma de ancla (13).

12(11). Nervaduras unidas por debajo del seno; indusio ausente o pequeño. ... 74. T. biolleyi
12. Nervaduras alcanzando el margen en el seno; indusio grande, persistente. ... 103. T. redunca

13(11). Nervaduras uniéndose en ángulo obtuso por debajo del seno; indusio grande y persistente. ... 83. T. equitans
13. Nervaduras conniventes en o por debajo del seno en ángulo agudo; indusio pequeño o ausente (14).

14(13). Soros exindusiados o con fragmentos muy pequeños del indusio; tricomas todos sésiles y adpresos en el envés de la lámina. ... 79. T. croatii
14. Soros generalmente con indusios pequeños; tricomas, a menos algunos, con ramas ascendentes en el envés de la lámina (15).

15(14). Indusio con tricomas simples o bifurcados. ... 88. T. hatchii
15. Indusio con tricomas estrellados. ... 95. T. nephrodioides

16(8). Soros exindusiados (17)
16. Soros indusiados (18).

17(16). Costas abaxialmente con tricomas simples. ... 75. T. blanda
17. Costas abaxialmente con tricomas estrellados. ... 109. T. stolzeana

18(16). Costas abaxialmente con tricomas furcados y estrellados, así como simples (19).
18. Costas abaxialmente con tricomas generalmente simples (21).

19(18). Tejido laminar con tricomas simples adpresos en el haz. ... 81. T. curta
19. Tejido laminar glabro en el haz (20).

20(19). Indusio con tricomas simples; hojas 50-150 cm. ... 82. T. eggersii
20. Indusio con tricomas bifurcados; hojas 40-50 cm. ... 76. T. calypso

21(18). Indusio densamente peloso en la superficie y el margen; yemas ausentes. ... 94. T. munchii
21. Indusio glabro o setoso en el margen; yemas presentes en la axila de una pinna distal (22).

22(21). Pinnas generalmente 15-25 x 4-6 cm. ... 85. T. fraseri
22. Pinnas generalmente 4-15 x 1-3 cm (23).

23(22). Pinnas incisas c. 1/2 de su ancho. ... 107. T. schippii
23. Pinnas incisas 2/3-3/4 de su ancho (24)

24(23). Costas abaxialmente con tricomas 0.1-1.0 mm; tejido laminar no verrugoso, verde oscuro. ... 86. T. gemmulifera
24. Costas abaxialmente con tricomas c. 0.1 mm; tejido laminar verrugoso, verde claro. ... 105. T. resiliens

25(2). Pinnas enteras o crenado-marginadas, incisas menos de 1/5 de su ancho; aréolas en 3 o más series entre la costa y el margen (26).
25. Pinnas lobadas al menos 1/3 de su ancho (33).

26(25). Soros indusiados. ... 77. T. clypeata
26. Soros exindusiados (27).

27(26). Aréolas c. 3-seriadas (28).
27. Aréolas 4 o más seriadas (29).

28(27). Márgenes de la pinna crenados, las crenaciones 1-2(-3) mm de profundidad; esporangios glabros. ... 78. T. crenata
28. Márgenes de la pinna crenados o someramente lobados; esporangios setulosos. ... 97. T. obliterata

29(27). Esporangios prominentemente setosos; yemas presentes en la axila de las pinnas proximales. ... 101. T. poiteana
29. Esporangios glabros o diminutamente setulosos; yemas ausentes (30).

30(29). Pinnas distales marcadamente adnatas; pinnas 6-8 cm de ancho. ... 89. T. hondurensis
30. Pinnas distales no marcadamente adnatas; pinnas 2.5-8 cm de ancho (31).

31(30). Raquis y costas con numerosos tricomas 0.5-1.5 mm; tricomas estrellados totalmente ausentes. ... 87. T. ghiesbreghtii
31. Raquis y costas glabrescentes o con unos pocos tricomas c. 0.1 mm; tricomas estrellados ausentes o pocos en ambas superficies (32).

32(31). Lámina pinnada. ... 92a. T. meniscioides var. meniscioides
32. Lámina ternada. ... 92b. T. meniscioides var. ternata

33(25). Tejido laminar con tricomas estrellados sésiles o estipitados en el envés; yemas ausentes (34).
33. Tejido laminar sin tricomas estrellados en el envés; yemas a menudo presentes en la axila de las pinnas distales (36).

34(33). Pinnas lobadas hasta 1/3 de su ancho; pinnas distales adnatas y decurrentes. ... 113. T. urbanii
34. Pinnas lobadas 1/3-2/3 de su ancho; pinnas distales no adnatas (35).

35(34). Indusio blanquecino; nervaduras anchamente espaciadas, el par proximal unido en ángulo obtuso; nervaduras excurrentes 1-3 mm. ... 83. T. equitans
35. Indusio pardusco; nervaduras angostamente espaciadas, el par proximal unido en ángulo agudo; nervaduras excurrentes menos de 1 mm. ... 88. T. hatchii

36(33). Soros indusiados (37).
36. Soros exindusiados (39).

37(36). Soros submarginales; indusio hasta 1 mm de diámetro. ... 99. T. paucipinnata
37. Soros medios a inframedios; indusio menos de 0.5 mm de diámetro (38).

38(37). Pinnas proximales truncadas en la base; ápice de la lámina hastado o deltado. ... 85. T. fraseri
38. Pinnas proximales angostamente cuneadas en la base; ápice de la lámina similar en forma a las pinnas laterales, redondeado a agudo. ... 112. T. tristis

39(36). Lámina con numerosas glándulas cortamente estipitadas, amarillentas o doradas en el envés. ... 73. T. aureola
39. Lámina sin glándulas como las arriba mencionadas en el envés (40).

40(39). Raquis en zigzag. ... 98. T. oroniensis
40. Raquis más o menos recto (41).

41(40). Nervaduras proximales de los segmentos adyacentes unidas por debajo del seno (42).
41. Nervaduras proximales de los segmentos adyacentes conniventes en el seno (45).

42(41). Pinnas incisas 1/2-3/4 de su ancho; nervaduras con 1 par unidas por debajo del seno. ... 110. T. tetragona
42. Pinnas incisas 1/5-1/3 de su ancho; nervaduras con 2-3 pares unidas por debajo del seno (43).

43(42). Esporangios glabros. ... 78. T. crenata
43. Esporangios setulosos (44).

44(43). Costa abaxialmente con tricomas c. 0.1 mm, las nervaduras y el tejido laminar glabros en ambas superficies. ... 97. T. obliterata
44. Costa abaxialmente con tricomas 0.1-0.3 mm, las nervaduras y a veces el tejido laminar también con tricomas; nervaduras setosas adaxialmente. ... 106. T. rolandii

45(41). Lámina completamente glabra en el envés. ... 111. T. toganetra
45. Lámina esparcida a moderadamente pelosa en el envés (46).

46(45). Tricomas de la costa, por lo menos algunos, con brazos recurvados; esporangios con diminutos tricomas furcados o estrellados. ... 102. T. praetermissa
46. Tricomas de la costa sin brazos recurvados; esporangios glabros o simplemente setosos (47).

47(46). Pinnas truncadas en la base, no grandemente angostadas. ... 90. T. imbricata
47. Pinnas angostadas o cuneadas en la base (48).

48(47). Pinnas abruptamente angostadas en la base; pinnas 8-13 pares. ... 93. T. minor
48. Pinnas gradualmente angostadas en la base; pinnas 4-8(-10) pares. ... 96. T. nicaraguensis

49(1). Lámina pinnada, las pinnas enteras o con los márgenes ondulados o serrados; nervaduras unidas, formado aréolas 3-15-seriadas entre la costa y el margen (50).
49. Lámina pinnado-pinnatífida, las pinnas generalmente incisas hasta la mitad de su ancho o más; nervaduras libres, conniventes al seno o con 1 o 2 pares anastomosados (62).

50(49). Soros en su mayoría separados o solamente el par basal confluente (III. subgen. Goniopteris , va a alternativa (2)).
50. Soros en su mayoría confluentes en donde se anastomosan las nervaduras, oblongos o lunulares (IV. subgen. ... Meniscium ) (51).

51(50). Lámina simple. ... 120. T. gigantea
51. Lámina pinnada (52).

52(51). Pinnas uncinado-serradas, al menos hacia el ápice. ... 123. T. serrata
52. Pinnas enteras, onduladas u ocasionalmente crenuladas (53).

53(52). Receptáculos con parafisos glandulosos, tubulares y amarillentos. ... 114. T. andreana
53. Receptáculos sin parafisos o con tricomas aciculares (54).

54(53). Receptáculos y pedículos de los esporangios con tricomas (55).
54. Receptáculos y pedículos de los esporangios sin tricomas (56).

55(54). Pinnas proximales cuneadas en la base; tejido laminar peloso. ... 116. T. arborescens
55. Pinnas proximales redondeadas en la base; tejido laminar glabro. ... 124. T. standleyi

56(54). Pinnas 3-5 pares; soros a menudo 2-seriados entre las nervaduras laterales principales; pinnas elípticas. ... 121. T. lingulata
56. Pinnas 6 o más pares; soros 1-seriados o 2-seriados; pinnas lanceoladas u oblongo-lanceoladas (57).

57(56). Aréolas de las pinnas estériles casi tan largas como anchas; nervaduras secundarias rectas (58).
57. Aréolas de las pinnas estériles más anchas que largas; nervaduras secundarias curvadas o subsigmoides (59).

58(57). Costas glabras; pinnas proximales redondeadas o truncadas en la base. ... 118. T. ensiformis
58. Costas pelosas, los tricomas esparcidos; pinnas proximales cuneadas en la base. ... 119. T. falcata

59(57). Pinnas estériles generalmente menos de 15(-18) x 1.8(-2.3) cm; costas pelosas abaxialmente, los tricomas adpresos. ... 115. T. angustifolia
59. Pinnas estériles generalmente más de 15 x 2 cm; costas glabras o pelosas abaxialmente (60).

60(59). Pinnas más anchas basalmente. ... 122. T. reticulata
60. Pinnas más o menos reducidas basalmente (61).

61(60). Costas glabras abaxialmente; yema(s) presentes en la base de las pinnas distales. ... 117. T. cocleana
61. Costas pelosas abaxialmente, los tricomas adpresos; yemas presentes en la base de las pinnas proximales. ... 125. T. turrialbae

62(49). Lámina sin pinnas proximales reducidas o, si pinnas reducidas presentes, entonces las nervaduras unidas abajo del seno (63).
62. Lámina con 1 o generalmente varios pares de pinnas proximales reducidas, las inferiores auriculiformes o glanduliformes; nervaduras libres llegando al margen arriba del seno (en el seno en unas cuantas especies) (I. subgen. ... Amauropelta ) (91).

63(62). Soros alargados a lo largo de las nervaduras; indusio ausente; esporangios setosos (V. subgen. Stegnogramma ). ... 126. T. pilosa
63. Soros redondeados; indusio reniforme y persistente o ausente; esporangios no setosos (64).

64(63). Quilla cartilaginosa dirigida del seno a la costa (quilla ausente en algunas especies); indusio presente o ausente; aeróforos bacilares o escuamiformes presentes en la base de las pinnas (VI. subgen. Steiropteris ) (65)
64. Quilla cartilaginosa ausente; indusio presente, persistente; aeróforos ausentes en la base de las pinnas (II. subgen. Cyclosorus ) (74).

65(64). Quilla del seno ausente; nervaduras encontrándose con el margen arriba del seno; nervaduras (18-)25 pares o más por segmento (66).
65. Quilla del seno prominente, elevada; nervaduras conniventes en o por debajo del seno; nervaduras hasta 22 pares por segmento (68).

66(65). Pinnas 5-8 cm de ancho; segmentos 6-8 mm de ancho; nervaduras 45-70 pares por segmento; glándulas laminares ausentes. ... 130. T. polyphlebia
66. Pinnas 2.5-4.5 cm de ancho; segmentos 3-5 mm de ancho; nervaduras 25-45 pares por segmento; glándulas laminares a menudo presentes (67).

67(66). Segmentos separados por la mitad de su ancho o más; tricomas costales a menudo 0.5-2 mm, septados. ... 127a. T. decussata var. costaricensis
67. Segmentos separados por la mitad de su ancho o menos; tricomas costales c. 0.1 mm, uniformes. ... 127b. T. decussata var. decussata

68(65). Soros exindusiados (69).
68. Soros indusiados (71).

69(68). Aeróforos escuamiformes ausentes; lámina verrugosa; yemas presentes en la base de las pinnas distales. ... 131. T. seemannii
69. Aeróforos escuamiformes presentes en la base de las pinnas; lámina no verrugosa; yemas ausentes (70).

70(69). Tricomas costales abaxiales principalmente 0.1 mm o menos, de longitudes uniformes. ... 128a. T. glandulosa var. brachyodus
70. Tricomas costales abaxiales principalmente 0.2-0.6(-1) mm, de longitudes diversas. ... 128b. T. glandulosa var. longipilosa

71(68). Esporangios setulosos. ... 132. T. setulosa
71. Esporangios glabros o glandulosos (72).

72(71). Glándulas globosas anaranjadas presentes en el receptáculo; hojas dimorfas. ... 133. T. valdepilosa
72. Glándulas ausentes entre los esporangios; hojas monomorfas o casi monomorfas (73).

73(72). Raquis y costas abaxialmente con pocos tricomas 1-3 mm, septados, dispersos. ... 129a. T. leprieurii var. leprieurii
73. Raquis y costas abaxialmente con abundantes tricomas 0.1-0.2 mm, uniformente cortos, densos. ... 129b. T. leprieurii var. subcostalis

74(64). Par de nervaduras proximales de los segmentos adyacentes unido en un ángulo obtuso abajo del seno (75).
74. Par de nervaduras proximales de los segmentos adyacentes libre o connivente en el seno, o unido en un ángulo agudo justo abajo del seno (78).

75(74). Glándulas globosas amarillo-sulfúreas presentes a lo largo de las nervaduras y cóstulas abaxialmente. ... 68. T. opulenta
75. Glándulas globosas amarillo-sulfúreas ausentes a lo largo de las nervaduras y cóstulas abaxialmente (76).

76(75). Rizoma largamente rastrero, a menudo más de 3 cm entre las bases de los pecíolos, negro; costas con escamas pardo pálido abaxialmente; nervaduras y tejido laminar glabros en el haz. ... 66. T. interrupta
76. Rizoma cortamente rastrero a suberecto, pardo; costas sin escamas abaxialmente; nervaduras y tejido laminar pelosos en el haz (77).

77(76). Costas pelosas abaxialmente con tricomas 0.1-0.2 mm y uniformemente largos; pecíolo y raquis generalmente oscuros, frecuentemente pardo-purpúreos. ... 63. T. dentata
77. Costas pelosas abaxialmente con la mayoría de los tricomas más de 0.3 mm, pero muchos sobrepasando los 0.5 mm; pecíolo y raquis pajizos. ... 65. T. hispidula

78(74). Raquis y pecíolo conspicuamente escamosos. ... 72. T. tuerckheimii
78. Raquis y pecíolo (excluyendo la base) inconspicuamente escamosos o sin escamas (79).

79(78). Rizoma erecto, el cáudice 2-5 cm de diámetro (80).
79. Rizoma larga a cortamente rastrero (81).

80(79). Cóstulas y nervaduras glabras adaxialmente; escamas de la base del pecíolo glabras. ... 70a. T. patens var. patens
80. Cóstulas y nervaduras pelosas adaxialmente con tricomas dispersos; escamas de la base del pecíolo pelosas. ... 70b. T. patens var. smithiana

81(79). Glándulas globosas, sésiles y amarillo-sulfúreas a lo largo de las cóstulas y nervaduras abaxialmente. ... 68. T. opulenta
81. Glándulas ausentes, o si presentes entonces amarillo claro, estipitadas y no concentradas a lo largo de las cóstulas y nervaduras (82).

82(81). Lámina con 2 pares o más de pinnas proximales reducidas; tejido laminar peloso en el haz. ... 61. T. conspersa
82. Lámina con las pinnas proximales más largas o casi las más largas; tejido laminar glabro o peloso en el haz (83).

83(82). Cóstulas y nervaduras pelosas adaxialmente con tricomas en su mayoría más de 0.3 mm; tejido laminar glanduloso en el haz. ... 67. T. kunthii
83. Cóstulas y nervaduras glabras o casi glabras adaxialmente; tejido laminar glabro en el haz (84).

84(83). Pinna apical por lo menos 5 veces más larga que ancha; escamas costales numerosas; pinnas proximales a menudo menos de 1.2 cm de ancho. ... 59. T. augescens
84. Pinna apical ausente o menos de 5 veces más larga que ancha; escamas costales ausentes o esparcidas; pinnas proximales a menudo más de 1.2 cm de ancho (85).

85(84). Escamas de la base del pecíolo pardo oscuro, como cerdas; indusio densamente peloso con tricomas hasta 1 mm. ... 60. T. blepharis
85. Escamas de la base del pecíolo pardo pálido, linear-lanceoladas a lanceolado-ovadas; indusio peloso o glabro (86).

86(85). Pinnas proximales generalmente más de 20 x (2-)2.5 cm; nervaduras casi siempre 13 pares o más por segmento (87).
86. Pinnas proximales generalmente menos de 20(-25) x 2 cm; nervaduras casi siempre 12 pares o menos por segmento (88).

87(86). Segmentos basiscópicos de las pinnas proximales algo reducidos, nunca ausentes; costas glabras o esparcidamente pelosas abaxialmente. ... 58. T. albicaulis
87. Segmentos basiscópicos de las pinnas proximales muy reducidos o ausentes; costas pubérulas abaxialmente. ... 64a. T. grandis var. pallescens

88(86). Escamas 1-3 mm, pocas pero persistentes a lo largo del raquis; segmento basiscópico basal de las pinnas proximales generalmente algo alargado y paralelo al raquis. ... 69a. T. ovata var. lindheimeri
88. Escamas generalmente ausentes a lo largo del raquis; segmento basiscópico basal de las pinnas proximales no alargado ni paralelo al raquis, a menudo reducido (89).

89(88). Indusio y costas algo densamente pelosos abaxialmente. ... 71a. T. puberula var. puberula
89. Indusio y costas glabros o esparcidamente pelosos abaxialmente (90).

90(89). Escamas presentes abaxialmente sobre las costas. ... 58. T. albicaulis
90. Escamas ausentes o esparcidas abaxialmente sobre las costas. ... 62. T. cretacea

91(62). Lámina con tricomas uncinados en el envés sobre los ejes y/o el tejido laminar; haz de la lámina por lo común con tricomas adpresos 0.1-0.3 mm entre las nervaduras (92).
91. Lámina sin tricomas uncinados en el envés; haz de la lámina glabro o con tricomas esparcidos entre las nervaduras, los tricomas adpresos o patentes (108).

92(91). Glándulas sésiles y anaranjadas sobre el tejido laminar en el envés. ... 21. T. gracilis
92. Glándulas sésiles ausentes en el envés (93).

93(92). Soros indusiados (94).
93. Soros exindusiados (100).

94(93). Pinnas c. 1 cm, enteras a crenuladas. ... 43. T. pusilla
94. Pinnas en su mayoría más de 5 cm, pinnatífidas (95).

95(94). Indusio negro o castaño (96).
95. Indusio pardo pálido o verdoso (97).

96(95). Rizoma suberecto; lámina con 7-14 pares de pinnas basales gradualmente reducidas. ... 31. T. melanochlaena
96. Rizoma prostado a escandente; lámina con c. 4 pares de pinnas basales abruptamente reducidas. ... 50. T. subscandens

97(95). Soros oblongos o alargados a lo largo de las nervaduras. ... 3. T. atrovirens
97. Soros redondeados (98).

98(97). Aeróforos escuamiformes en la base de las pinnas; indusio a menudo verdoso. ... 19. T. germaniana
98. Aeróforos ausentes; indusio pardo pálido (99).

99(98). Pinnas proximales reducidas algo abruptamente, 2-6 pares; soros submarginales. ... 36. T. oligocarpa
99. Pinnas proximales reducidas gradualmente, 7-14 pares; soros medios. ... 48. T. scalaris

100(93). Esporangios setosos. ... 29. T. longipilosa
100. Esporangios glabros (101).

101(100). Pinnas enteras a crenadas o lobadas menos de la mitad de la distancia hacia la costa; hojas en su mayoría 10-30 cm. ... 2. T. aspidioides
101. Pinnas pinnatífidas hasta la mitad o más de la distancia hacia la costa; hojas más de 30 cm (102).

102(101). Costa abaxialmente con escamas parduscas esparcidas; pinnas proximales reducidas abruptamente, las inferiores verrugosas. ... 45. T. rudis
102. Costa abaxialmente sin escamas; pinnas proximales reducidas gradualmente, las inferiores auriculiformes (103).

103(102). Yema presente en la axila de la pinna distal; nervaduras con los pares proximales de los segmentos adyacentes dirigidas al seno (104).
103. Yema ausente; nervaduras todas encontrándose con el margen por arriba del seno (105).

104(103). Tricomas costales en la superficie adaxial patentes, muchos uncinados; aeróforos presentes. ... 27. T. linkiana
104. Tricomas costales en la superficie abaxial adpresos, no uncinados; aeróforos ausentes. ... 46. T. rupestris

105(103). Pinnas proximales reducidas 2-4(-6) pares; raquis abaxialmente con escamas patentes castaño. ... 17. T. frigida
105. Pinnas proximales reducidas 6-12 pares; raquis abaxialmente sin escamas o con unas cuantas escamas patentes (106).

106(105). Soros oblongos o alargados a lo largo de las nervaduras. ... 3. T. atrovirens
106. Soros redondeados (107).

107(106). Pinnas proximales reducidas 6-12 pares, las inferiores auriculiformes; lámina opaca en el haz, con numerosos tricomas adpresos. ... 6. T. brachypus
107. Pinnas proximales reducidas c. 8 pares, con c. 5 pares de pinnas vestigiales; lámina brillante en el haz, con unos cuantos tricomas esparcidos. ... 55. T. vernicosa

108(91). Tricomas fasciculados o subfasciculados sobre las costas y el raquis abaxialmente; tejido laminar con glándulas sésiles en el envés; aeróforos presentes (109).
108. Tricomas no fasciculados y aparentemente no estrellados; tejido laminar con o sin glándulas sésiles en el envés; aeróforos presentes o ausentes (110).

109(108). Tricomas subfasciculados; aeróforos ausentes en la base de las cóstulas; pinnas menos de 2 cm de ancho. ... 34. T. nubigena
109. Tricomas fasciculados; aeróforos presentes en la base de las cóstulas; pinnas más de 2 cm de ancho. ... 54. T. thomsonii

110(108). Indusio ausente (111).
110. Indusio presente (132).

111(110). Lámina con escamas costales en el envés (112).
111. Lámina sin escamas costales en el envés (119).

112(111). Costas abaxialmente sin tricomas o casi sin tricomas (113).
112. Costas abaxialmente con tricomas esparcidos a densos (114).

113(112). Pinnas equiláteras. ... 16. T. delasotae
113. Pinnas inequiláteras, los segmentos más largos en el lado basiscópico. ... 24. T. inaequans

114(112). Soros alargados a lo largo de las nervaduras (115).
114. Soros redondeados a oblongos (116).

115(114). Pinnas incisas hasta 4-5 mm de la costa; par de nervaduras proximales de los segmentos adyacentes encontrándose en el seno. ... 11. T. crassiuscula
115. Pinnas incisas hasta 1 mm de la costa; par de nervaduras proximales encontrándose con el margen por arriba del seno. ... 30. T. longisora

116(114). Pinnas proximales reducidas 1-3 pares; pinnas hasta 7 cm. ... 7. T. caucaensis
116. Pinnas proximales reducidas más de 3 pares; pinnas generalmente más de 7 cm (117).

117(116). Pinnas inferiores auriculiformes; costas abaxialmente con tricomas 0.1-0.3 mm, patentes. ... 20. T. gomeziana
117. Pinnas inferiores vestigiales; costas abaxialmente con tricomas más de 0.3 mm (118).

118(117). Costas abaxialmente con tricomas hasta 1.5 mm, patentes; receptáculo rígidamente setoso. ... 39. T. pilosohispida
118. Costas abaxialmente con tricomas costales en su mayoría menos de 0.6 mm, antrorsos; receptáculo glabro. ... 45. T. rudis

119(111). Pinnas enteras a crenadas o lobadas menos de la mitad hacia la costa; hojas 5-30 cm (120).
119. Pinnas incisas más de la mitad hacia la costa; hojas generalmente más de 30 cm (121).

120(119). Pinnas proximales no fuertemente reducidas; pecíolo glabro basalmente; altitud 1500-1600 m. ... 22. T. grayumii
120. Pinnas proximales fuertemente reducidas; pecíolo escamoso basalmente; altitud 200-1500 m. ... 56. T. villana

121(119). Pinnas inequiláteras; hojas menos de 50 cm. ... 47. T. sancta
121. Pinnas equiláteras o casi equiláteras; hojas a menudo más de 50 cm (122).

122(121). Lámina sin tricomas en el envés, con glándulas sésiles. ... 42. T. prolatipedis
122. Lámina pelosa en el envés, sin glándulas (123).

123(122). Esporangios con la cápsula setosa. ... 10. T. concinna
123. Esporangios glabros (124).

124(123). Soros alargados a lo largo de las nervaduras. ... 11. T. crassiuscula
124. Soros redondeados a oblongos (125).

125(124). Tricomas costales en su mayoría 0.2-1 mm; rizoma cortamente rastrero o suberecto (126).
125. Tricomas costales 0.05-0.2 mm o ausentes; rizoma suberecto a erecto (127).

126(125). Rizoma cortamente rastrero; tricomas costales patentes. ... 41. T. proctorii
126. Rizoma suberecto; tricomas costales antrorsos. ... 51. T. supranitens

127(125). Costas abaxialmente glabras o con tricomas muy esparcidos. ... 15. T. deflexa
127. Costas abaxialmente con tricomas moderada a densamente abundantes (128).

128(127). Pinnas opuestas o subopuestas; lámina verde oscuro cuando seca, cartácea o membranácea (129).
128. Pinnas opuestas a alternas; lámina verde cuando seca, cartácea (130).

129(128). Segmentos c. 5 mm de ancho, los senos menos de mitad de la anchura del segmento; lámina con 4 pares de las pinnas más basales reducidas, cartácea. ... 5. T. barvae
129. Segmentos 2-4(-5) mm de ancho, los senos casi tan anchos como la anchura de los segmentos; lámina con 4-7 pares de las pinnas más basales reducidas, membranácea. ... 25. T. jimenezii

130(128). Tricomas costales 0.1-0.2 mm, antrorsos; pinnas opuestas a subopuestas. ... 26. T. lepidula
130. Tricomas costales 0.05-0.1 mm, patentes; pinnas en su mayoría alternas (131).

131(130). Tricomas del raquis y las costas c. 0.05 mm, muy abundantes. ... 14. T. christensenii
131. Tricomas del raquis y las costas c. 0.1 mm, moderadamente abundantes. ... 33. T. mombachensis

132(110). Raquis franca y persistentemente escamoso. ... 18. T. funckii
132. Raquis sin escamas persistentes (133).

133(132). Rizoma subtrepador, con escamas patentes subuladas; tricomas ausentes o esparcidos en el envés de la lámina. ... 28. T. longicaulis
133. Rizoma cortamente rastrero a erecto, sin escamas patentes subuladas; tricomas ausentes a numerosos en el envés de la lámina (134).

134(133). Tejido laminar sin glándulas en el envés (135).
134. Tejido laminar con glándulas sésiles rojizas o anaranjadas en el envés (144).

135(134). Costas abaxialmente pelosas, los tricomas c. 0.1 mm y uniformemente cortos; indusio fragmentario, espatulado a reniforme. ... 57. T. zurquiana
135. Costas abaxialmente glabras o pelosas, los tricomas hasta 1 mm, no uniformemente cortos; indusio fragmentario, hasta 1 mm de diámetro (136).

136(135). Costas abaxialmente con tricomas septados densos y abundantes; soros submarginales, cubiertos parcialmente por el margen reflexo. ... 32. T. mertensioides
136. Costas abaxialmente glabras a densamente pelosas con tricomas unicelulares; soros medios, no ocultos por el margen (137).

137(136). Pecíolo atropurpúreo. ... 13. T. chiriquiana
137. Pecíolo pajizo a pardo pálido (138).

138(137). Costas pelosas abaxialmente con tricomas moderada a densamente abundantes (139).
138. Costas glabras o casi glabras abaxialmente (140).

139(138). Indusio hasta 1 mm, fácilmente visible; rizoma suberecto a erecto. ... 40. T. pilosula
139. Indusio fragmentario o reducido a un fascículo de tricomas; rizoma brevemente rastrero. ... 41. T. proctorii

140(138). Segmentos oblicuos. ... 49. T. struthiopteroides
140. Segmentos patentes (141).

141(140). Costas abaxialmente con escamas piliformes y pardas. ... 23. T. illicita
141. Costas abaxialmente con escamas lanceoladas a ovadas y pajizas a pardo pálido (142).

142(141). Pinnas proximales reducidas, 1-2 pares. ... 52. T. tablana
142. Pinnas proximales reducidas 5 pares o más (143).

143(142). Hojas mayores de 50 cm. ... 35. T. oaxacana
143. Hojas menores de 25 cm. ... 53. T. tapantensis

144(134). Pinnas francamente inequiláteras, los segmentos acroscópicos más largos y no muy oblicuos hacia la costa; hojas menos de 50 cm (145).
144. Pinnas equiláteras o casi equiláteras o, si ligeramente inequiláteras, entonces las hojas más de 50 cm (146).

145(144). Costas y raquis abaxialmente con tricomas c. 0.1 mm y uniformemente cortos. ... 8. T. cinerea
145. Costas y raquis abaxialmente sin tricomas o con tricomas 0.1-0.3 mm y esparcidos. ... 47. T. sancta

146(144). Soros submarginales, a menudo parcialmente ocultos por el margen revoluto; aeróforos bacilares; cayados mucilaginosos. ... 12a. T. cheilanthoides var. cheilanthoides
146. Soros mediales; aeróforos ausentes a bacilares; cayados mucilaginosos o no (147).

147(146). Raquis y costas pelosos en ambas superficies, los tricomas 0.2-1 mm, unicelulares, densamente abundantes; tejido laminar con numerosos tricomas de 0.1-0.2 mm sobre ambas superficies. ... 9. T. cocos
147. Raquis y costas glabros a moderadamente pelosos, los tricomas unicelulares o septados; tejido laminar generalmente sin tricomas (148).

148(147). Escamas amorfas pardo pálido sobre las costas abaxialmente; aeróforos bacilares (149).
148. Escamas amorfas pardo pálido ausentes de las costas abaxialmente; aeróforos ausentes a bacilares (150).

149(148). Haz del tejido laminar y costas abaxialmente con tricomas dispersos. ... 38a. T. pachyrhachis var. bogotensis
149. Haz del tejido laminar y costas abaxialmente glabros. ... 38b. T. pachyrhachis var. pachyrhachis

150(148). Raquis y costas abaxialmente con tricomas generalmente septados en parte; segmentos patentes. ... 4. T. balbisii
150. Raquis y costas abaxialmente con tricomas unicelulares o tricomas ausentes; segmentos patentes a oblicuos (151).

151(150). Segmentos oblicuos a la costa (152).
151. Segmentos patentes o ligeramente oblicuos a la costa (153).

152(151). Costas y raquis pelosos en el envés. ... 44. T. resinifera
152. Costas y raquis glabros en el envés. ... 49. T. struthiopteroides

153(151). Base del pecíolo pardusca; costas glabras abaxialmente. ... 1. T. amphioxypteris
153. Base del pecíolo pajiza; costas pelosas abaxialmente (154).

154(153). Segmentos lineares; nervaduras (7-)10-18 pares por segmento. ... 4. T. balbisii
154. Segmentos deltados; nervaduras 3-7 pares por segmento. ... 37. T. opposita