9. Polystichum Roth, nom. cons.

Por D.S. Barrington.

Rizoma cortamente rastrero a erecto, ramificado o no ramificado; pecíolo escamoso; escamas grandes del pecíolo densas, generalmente ciliadas, las células de la porción central alargadas y las células marginales cúbicas a unduladas, o viceversa o las células de la misma forma y tamaño; escamas pequeñas del pecíolo característicamente diferentes en forma, color o tipo de cilios de las escamas grandes; lámina 1-pinnada a 2-pinnado-pinnatisecta, el ápice gradualmente reducido, diferente en forma de las pinnas laterales; raquis (Mesoamérica) raramente con una yema subapical; pequeñas escamas abaxiales del raquis de la pinna y microescamas del envés de la lámina diferenciadas del indumento del pecíolo; indumento del haz de la lámina indiferenciado (y no mencionado en las descripciones de especies), excepto por escamas pequeñas con porciones glandulosas basales en la base de las pinnas de algunas especies; segmentos generalmente no equiláteros, la porción basal acroscópica generalmente expandida y a menudo más disecada que el resto; nervaduras libres (anastomosadas en especies); espínulas en los márgenes de los segmentos bien desarrolladas en muchas especies; soros terminales o terminando detrás del ápice de las nervaduras, exindusiados o con un indusio falso o un indusio verdadero espatulado a peltado, los indusios verdaderos marginados o no, diversamente reducidos en diámetro al secarse; x=41. Aprox. 300 spp. Cosmopolita.

Polystichum está más diversificado en China y Japón, con un centro secundario de diversidad en América tropical, que tiene al menos 45 especies. A través de su área de distribución el género es más abundante y diverso en el terreno perturbado de regiones montanas y menos diverso en regiones tropicales a bajas altitudes. Mesoamérica y las Antillas Mayores son los centros en donde el género está más diversificado en el Nuevo Mundo. Las especies simpátricas de Polystichum generalmente forman híbridos, los cuales son estériles y están bien representados en los herbarios.

Especies de Polystichum excluidas

Polystichum aculeatum (L.) Schott, Gen. Fil. t. 9 (1834). Polypodium aculeatum L., Sp. Pl. 1090 (1753). Aplicado correctamente sólo al Polystichum alotetraploide común de Europa, este nombre ha sido usado en varias especies de Polystichum de Mesoamérica.

Bibliografía: Barrington, D.S. Syst. Bot. 10: 199-204 (1985a); Amer. Fern J. 75: 22-28 (1985b).

Clave para las especies del género Polystichum.

Por D.S. Barrington.

1. Lámina 1-pinnada a 1-pinnado-pinnatífida; nervaduras anastomosadas al menos en parte (2).
1. Lámina al menos 2-pinnada; nervaduras libres (3).

2(1). Indusio verdadero ausente; nervaduras generalmente anastomosadas. ... 4. P. dubium
2. Indusio verdadero presente y c. 1.1 mm de diámetro; nervaduras raramente anastomosadas. ... 11. P. muenchii

3(1). Indusio verdadero ausente (o vestigial en P. talamancanum ); escamas pequeñas del pecíolo en su mayoría largamente lanceoladas; espínulas en los ápices de las nervaduras bien desarrolladas sólo en la aurícula y el ápice de la pínnula si acaso (4).
3. Indusio verdadero presente, peltado (raramente reniforme o espatulado); escamas pequeñas del pecíolo más comúnmente ovado-caudadas (algunas filiformes a estrechamente lanceoladas); espínulas en los ápices de las nervaduras variadas, a menudo marcadamente desarrolladas (13).

4(3). Pínnulas marcadamente revolutas (soros cubiertos al menos parcialmente) (5).
4. Pínnulas aplanadas a algo revolutas (soros por lo general completamente visibles) (8).

5(4). Márgenes de las pínnulas diferenciados en un indusio falso; espínulas ausentes. ... 17. P. speciosissimum
5. Márgenes de las pínnulas indiferenciados; espínulas presentes, en su mayoría no aparentes (6).

6(5). Escamas de la parte proximal del pecíolo generalmente anaranjadas, concoloras, papiráceas; ápice de las pínnulas a menudo revoluto, obtuso. ... 13. P. orbiculatum
6. Escamas de la parte proximal del pecíolo generalmente pardo-rojizo oscuro, a veces con un borde ligeramente más claro, papiráceas a coriáceas; ápice de las pínnulas exerto, agudo a acuminado (7).

7(6). Escamas pequeñas del pecíolo pardo oscuro a pardo-rojizo oscuro; pinnas aproximadamente 6.5 veces más largas que anchas; pínnulas acroscópicas medias más largas que la próxima distal. ... 9. P. lehmannii
7. Escamas pequeñas del pecíolo anaranjado-pardusco; pinnas aproximadamente 3.5 veces más largas que anchas; pínnulas acroscópicas medias generalmente de la misma longitud que la próxima distal. ... 18. P. talamancanum

8(4). Márgenes de las pínnulas con un indusio falso translúcido; espínulas ausentes. ... 17. P. speciosissimum
8. Márgenes de las pínnulas sin un indusio falso; espínulas presentes (9).

9(8). Lámina largamente atenuada; yema casi siempre presente cerca del ápice de la lámina. ... 15. P. platyphyllum
9. Lámina aguda a acuminada; yema ausente (10).

10(9). Lámina menos de 35 cm, más de 8 veces más larga que ancha; pínnulas redondeadas, obtusas; escamas del raquis de las pinnas en su mayoría lanceoladas. ... 13. P. orbiculatum
10. Lámina generalmente más de 35 cm, 3.5-9 veces más larga que ancha; pínnulas mucronatas a acuminadas; escamas del raquis de las pinnas filiformes, estrechamente lanceoladas o largamente lanceoladas (11).

11(10). Cilios de las escamas de la parte proximal del pecíolo cortos, cilios superficiales presentes. ... 10. P. mickelii
11. Cilios de las escamas de la parte proximal del pecíolo largos y flácidos basalmente, cortos y rígidos distalmente, cilios superficiales ausentes (12).

12(11). Escamas pequeñas del pecíolo pardo oscuro a pardo-rojizo oscuro; pinnas c. 6.5 veces más largas que anchas; pínnulas acroscópicas medias más largas que la próxima distal. ... 9. P. lehmannii
12. Escamas pequeñas del pecíolo anaranjado-pardusco; pinnas c. 3.5 veces más largas que anchas; pínnulas acroscópicas medias generalmente de la misma longitud que la próxima distal. ... 18. P. talamancanum

13(3). Lámina fértil hasta 45 cm; rizoma menos de 2 cm de diámetro; escamas de la parte proximal del pecíolo pálidas, anaranjado-amarillentas a pardusco-amarillo claro, con o sin una línea central parda (si con escamas peciolares pardas, entonces el indusio verdadero más de 1 mm de diámetro y al menos algunas escamas del raquis de la pinna ovado-caudadas y ciliadas basalmente). ... 6. P. fournieri
13. Lámina fértil a menudo más larga que 45 cm; rizoma a menudo mayor de 4 cm de diámetro; escamas de la parte proximal del pecíolo anaranjado-pardusco, pardas, o más oscuras (15).

14(13). Escamas del raquis de la pinna principalmente ovado-caudadas, ampliamente lanceoladas o largamente lanceoladas, con cilios bien desarrollados al menos basalmente; lámina 2-pinnado-crenulada a crenada; escamas del raquis, al menos algunas, con una banda pardo-rojiza intenso; soros terminales o sobre las nervaduras (15).
14. Escamas del raquis de la pinna principalmente filiformes o estrechamente lanceoladas, cilios ausentes o raros por arriba de la base (comunes sólo en P. furfuraceum endémica del E. Chiapas); lámina a menudo 2-pinnada-pinnatífida; escamas del raquis sin una banda pardo-rojizo intenso (generalmente anaranjada a anaranjado-pardusca); soros terminales en las nervaduras (19).

15(14). Indusio más de 1 mm de diámetro, pálido; pínnulas aplanadas. ... 16. P. rachichlaena
15. Indusio menos de 0.8 mm de diámetro, pálido a oscuro; pínnulas aplanadas a algo revolutas (16).

16(15). Escamas del pecíolo con las células centrales marcadamente diferente en forma y tamaño de las células marginales a todo lo largo. ... 1. P. alfarii
16. Escamas del pecíolo las células de la misma tamaño y forma o las células centrales débilmente diferente en tamaño y forma hacia la base (17).

17(16). Espínulas en el ápice de las nervaduras marcadamente desarrolladas; pinnas a menudo unidas oblicuamente al raquis. ... 3. P. distans
17. Espínulas en el ápice de las nervaduras débiles o ausentes; pinnas generalmente unidas en ángulo recto al raquis (18).

18(17). Escamas del pecíolo cartáceas; pínnulas acroscópicas medias más cortas que la próxima distal; soros terminales sobre las nervaduras. ... 2. P. concinnum
18. Escamas del pecíolo coriáceas con un borde papiráceo; pínnulas acroscópicas medias más largas que la próxima distal; soros detrás del ápice de las nervaduras (raramente algunos terminales). ... 5. P. erythrosorum

19(14). Indusio verdadero generalmente más de 1 mm de diámetro, el borde circular. ... 8. P. hartwegii
19. Indusio verdadero generalmente menos de 0.8 mm de diámetro, el borde circular a irregular (20).

20(19). Escamas del pecíolo sin cilios; pínnulas acroscópicas de las pinnas medias mucho más largas que la próxima distal; indusio verdadero 0.3-0.5 mm de diámetro, peltado o a veces reniforme a espatulado. ... 12. P. muricatum
20. Escamas del pecíolo con cilios (éstos raídos y se pierden en hojas viejas); pínnulas acroscópicas de las pinnas medias ligeramente más largas que las próximas distales; indusio verdadero 0.5-0.8 mm de diámetro, peltado (21).

21(20). Escamas del pecíolo cartáceas, pardo-amarillentas; pinnas más de 8 veces más largas que anchas. ... 7. P. furfuraceum
21. Escamas del pecíolo coriáceas con un borde papiráceo, pardo-rojizo intenso con un borde anaranjado; pinnas 5-8 veces más largas que anchas (22).

22(21). Escamas de la parte proximal del pecíolo lanceoladas, ni basalmente engrosadas ni marcadamente arqueadas, las células centrales marcadamente diferentes en forma y tamaño de las células marginales. ... 1. P. alfarii
22. Escamas de la parte proximal del pecíolo estrechamente lanceoladas a ovado-caudadas, basalmente engrosadas y rígidamente arqueadas, las células centrales generalmente de la misma forma y tamaño que lás células marginales o algo diferentes en forma y tamaño hacia la base. ... 14. P. ordinatum