Melampodium L.
Alcina Cav., Cargilla Adans., Dysodium Rich., Melampodium L. [sin rango]
Alcina (Cav.) Kunth, M. sect. Alcina (Cav.) DC., M. [sin rango] Dysodium (Rich.) Kunth, M. sect. Zarabellia (Cass.) DC., Zarabellia Cass.
Por J.F.
Pruski.
Hierbas
anuales o perennes a subarbustos de tallos suaves;
tallos erectos a procumbentes, dicotómicamente ramificados proximalmente y
sobrepasando las cabezuelas terminales, en ocasiones tricótomos con las ramas
laterales más cortas que el eje principal, subteretes
a ligeramente angulados, glabros a pelosos, sólidos o algunas veces fistulosos.
Hojas caulinares, simples o rara vez pinnatífidas, opuestas, pecioladas
(pecíolo por lo general alado) o sésiles, rara vez perfoliadas; láminas
generalmente lineares a ovadas u obovadas, típicamente cartáceas,
3-palmatinervias desde cerca a muy por encima de la base o pinnatinervias,
ambas superficies por lo general pelosas, algunas veces estipitado-glandulosas
o punteado-glandulosas a solo abaxialmente así, la
base atenuada a obtusa, rara vez subauriculada a rara
vez cordata o perfoliada, los márgenes enteros a dentados, el ápice acuminado a
obtuso. Capitulescencias de cabezuelas solitarias o
con pocas cabezuelas corimbosas en las axilas de las
hojas distales pero típicamente exertas de las hojas
subyacentes, algunas veces reducidas y bracteoladas;
pedúnculos alargados o rara vez cortos, glabros a pelosos, algunas veces estipitado-glandulosos. Cabezuelas radiadas; involucro por
lo general hemisférico o cupuliforme; filarios marcadamente dimorfos, subiguales,
2-seriados, no articulados basalmente, los de series externas (2 o 3)5, subimbricados o imbricados a rara vez eximbricados,
típicamente herbáceos o rara vez con los márgenes escariosos, erectos o
ascendentes hasta rara vez patentes en el fruto, libres hasta algunas veces
connatos proximalmente, persistentes, la nervadura paralela hasta reticulada,
glabros a pelosos o punteado-glandulosos, los de series internas en igual
número que las flores radiadas, cada uno subyacente a una flor radiada
individual y típicamente envolviendo su ovario completamente, con la maduración
de la cipsela incluida formando un periginio; clinanto con
frecuencia cortamente cónico, paleáceo; páleas
mayormente lineares a obovadas, conduplicadas,
pajizas a amarillas, algunas veces con la vena media oscurecida, rara vez con
la punta purpúrea, escariosas, el ápice algunas veces dilatado y eroso. Flores radiadas 2-14; corola unida al lado adaxial del ovario, amarilla o amarillo-dorada a rara vez
blanca, algunas veces purpúrea o verdosa abaxialmente,
el tubo típicamente muy corto o algunas veces incluido por dentro del ápice del
periginio, el limbo largamente exerto
del involucro o rara vez incluido, oblanceolado a
ovado o rara vez orbicular, las nervaduras por lo general concoloras
con el limbo hasta rara vez distalmente verdosas abaxialmente,
el ápice brevemente 2-dentado o 3-dentado o algunas veces entero a rara vez
profundamente bífido o trífido; ramas del estilo con 2 bandas de líneas
estigmáticas en pares, el ápice obtuso. Flores del disco (3-)10-80(-110),
funcionalmente estaminadas, las páleas y flores del
disco caducas como una unidad luego de la antesis; corola infundibuliforme a campanulada, (3-)5-lobada, amarilla a amarillo-dorada, el
tubo c. 0.5(-1) mm, la garganta con un solo conducto resinoso a lo largo de
cada nervadura, los lobos deltados, frecuentemente reflexos o escuarrosos; anteras
en parte exertas, pardo-amarillentas a pardas; estilo
sin ramificar; ovario estéril, diminuto a rara vez linear-estipiforme,
sin vilano. Cipselas radiadas obovoides,
comprimidas, frecuentemente incurvadas, sin vilano, las áreas carbonizadas
convexas con estrías reducidas, cada una envuelta en un conceptáculo
derivado de filarios internos modificados y
fusionados; conceptáculos de diversas formas, típicamente
pardos a negros, no uncinado-espinosos, algunas veces
con estrías o tubérculos pardo-amarillentos, escariosos a endurecidos, la
superficie lisa a tuberculada o arrugada, típicamente glabra, el ápice más o
menos truncado a algunas veces cartilaginoso y cuculado
o rara vez corniculado directamente desde el cuerpo
del periginio, la caperuza cuando presente algunas
veces abaxialmente 1-corniculada o 2(3)-corniculada, el pie del conceptáculo
rara vez esclerosado y alargado, frecuentemente situado en medio de la cara
ventralmente, con el cuerpo de conceptáculo
prolongado ventral-proximalmente. x =
9-12. Aprox. 32-36 spp., 12 en Mesoamérica. Suroeste
de Estados Unidos, México, Mesoamérica, Sudamérica y las Antillas; introducido
en los paleotrópicos.
Melampodium fue
revisado por B.L.
Robinson (1901) y Stuessy (1972, 1972), quienes
mencionaron la importancia taxonómica del desarrollo de los filarios
que envuelven los ovarios radiados tanto a nivel de género como a nivel de
especie. McVaugh anotó que el ápice de los periginios no está siempre cerrado y también que M. sericeum posee
corolas del disco 4-lobadas. Stuessy reconoció 37
especies, 32 de las cuales se reconocen en este tratamiento y dos se anotan
como posibles sinónimos. Dos especies adicionales fueron descritas después de
1972. La especie tetraploide M. costaricense fue
reconocida por Stuessy (1972) como
distinta de la especie simpátrica M.
divaricatum, y las dos
básicamente se diferencian en su mayoría por las características de las corolas
radiadas. Por otro lado, Stuessy (1972) trató como M. paniculatum tanto las poblaciones tetraploides brasileñas como las poblaciones alopátricas
diploides de Mesoamérica, aunque las poblaciones de Brasil sean
consistentemente diferentes por las cabezuelas más grandes con más flores
radiadas. La utilidad del nivel de ploidía que dicta
las series taxonómicas al parecer es reducida para estos taxones tratados
diversamente.
Todas las
especies en Mesoamérica tienen corolas radiadas amarillas y la condición de
flores blancas posiblemente es debida a mecanismos de polinización.
Bibliografía:
Robinson, B.L. Proc. Amer.
Acad. Arts 36: 455-466 (1901). Donnell
Smith, J. Bot. Gaz. 13: 74-77 (1888). Standley, P.C. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 1137-1571 (1938). Stuessy, T.F. Rhodora 74: 1-70 (1972), 161-219
(1972); Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1062-1091 (1975 [1976]). Stuessy, T.F. et al. Taxon 60: 436-449 (2011).