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Published In: Praelectiones in ordines naturales plantarum 123. 1792. (Apr 1792) (Prae. Ord. Nat. Pl.) Name publication detail
 

Project Name Data (Last Modified On 8/6/2020)
Item State : Description complete
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 2/24/2015)
Estatus: Nativa
Tropicos Lookup Reference:
Flora Index Page Info: 2(2)- ; 2(3)-1
ContributorText: R. Callejas
Contributor: Callejas Posada, Ricardo; R. Callejas

 

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PIPERACEAE

Descripción de la familia y clave genérica por R. Callejas Posada.

Hierbas, a menudo carnosas, epífitas, escandentes o terrestres (Peperomia, Verhuellia Miq.), o sufrútices, arbustos, árboles o lianas, o arbustos con ramas sarmentosas (Piper, Manekia, Zippelia Blume), plantas individuales conformadas comúnmente por dos tipos de ejes, monopodios (tallo principal y algunas ramas) y simpodios, o en algunas especies prácticamente acaulescentes y los ejes u hojas emergiendo de un cormo globoso, o todos los ejes simpódicos que soportan las inflorescencias conformados por módulos, cada módulo constituido por un profilo, un entrenudo, una hoja asimiladora y una inflorescencia, en algunas especies los simpodios conformados por un solo módulo, o los componentes de los módulos notablemente reducidos y solo persistiendo las espigas, entonces las plantas aparentemente no ramificadas y con inflorescencias axilares, todos los ejes con nudos engrosados dando la apariencia de ser articulados, sin crecimiento secundario o cuando presente, anómalo y los ejes nunca notablemente engrosados, ramificados distal o basalmente y las plantas con frecuencia cespitosas; todas las partes de la planta con idioblastos, estos acumulando sustancias ergásticas (mucílago) que al oxidarse en material seco adquieren coloraciones muy distintivas (negra, roja, anaranjada, amarilla, pelúcida, etc.), visibles en material seco, muy abundantes en hojas o tallos, en ocasiones en brácteas florales, anteras o frutos, todas las partes glabras o con tricomas de variable expresión en disposición, distribución, forma y tamaño, en algunas especies dimórficos, en ocasiones las partes vegetativas con sobrecrecimientos epidérmicos, partes de las plantas, incluyendo raíces, tallos y hojas en ocasiones con fuerte aroma a anís; profilo solitario, rápidamente caduco, raramente persistente, o escasamente desarrollado y no del todo visible. Hojas simples, alternas, opuestas o verticiladas, a menudo exhibiendo dimorfismo foliar en estadios juveniles vs. estadios adultos o exhibiendo variaciones en forma, tamaño y arquitectura foliar entre hojas del monopodio y hojas del simpodio, simétricas o profundamente asimétricas, basalmente no lobadas o profundamente lobadas, con bases equiláteras o inequiláteras, apicalmente agudas, truncadas, retusas, obtusas o acuminadas, palmatinervias o pinnatinervias y entonces las nervaduras secundarias divergiendo a lo largo de la nervadura media entre la base, el tercio inferior, el punto medio, o el tercio distal, o pinnatinervias en toda la extensión, aréolas terciarias a menudo prominentes, en algunas especies, en material seco, los estomas muy evidentes a baja magnificación en el envés de la hoja; pecíolo corto a largo o ausente, abrazando los tallos o decurrente sobre los ejes, con vaina peciolar o sin ella, si presente la vaina extendida toda la longitud del pecíolo, hasta el punto medio o solo en la base, los márgenes de la vaina a veces prominentes y en algunas especies alcanzando por encima de la base foliar, a escasamente desarrollados, cuando no persisten al caer dejan o no una cicatriz; estípulas ausentes. Inflorescencias dispuestas a modo de espigas (espádices para algunos autores), erectas, curvadas distalmente a péndulas en flor y/o fruto, ocasionalmente las flores pediceladas y las inflorescencias racemosas, el raquis no carnoso, a menudo fimbriado o glabro, pedunculadas, en especies de algunos géneros (Peperomia, una única especie en Piper) bracteados las espigas solitarias, terminales o en ramas reducidas simpodiales apareciendo axilares (y entonces la rama simpodial conformada por un solo módulo y este a su vez con partes muy reducidas, en general solamente conformada por la espiga) o dispuestas sobre un eje común a modo de panículas o umbelas, obtusas a mucronatas, blancas a verdes en antesis pero en algunas especies, rojas, anaranjadas, amarillas, púrpuras, rosadas en flor y/o en fruto. Flores desnudas, emergiendo de una bráctea floral axilar, peltada o hipopeltada, con una porción distal laminar y expandida vista desde arriba de formas diversas (orbicular, triangular, etc.), las brácteas florales con frecuencia marginalmente fimbriadas o en algunos géneros glabras, ocasionalmente punteadas y entonces los idioblastos muy frecuentes en el centro de la lámina, las flores bisexuadas en Mesoamérica (excepto por Piper nigrum), zigomorfas; estambres 2, 3, 4, 5 o 6, dispuestos en planos variados sobre el eje floral, las anteras casi sésiles o claramente sobre filamentos, y articulados a estos, los filamentos delgados a gruesos, y persistentes sobre la pared del pistilo (y eventualmente de los frutos), las anteras bitecas, dehiscentes lateralmente en un plano de orientación vertical, oblicuo u horizontal, con un conectivo discreto a notable y muy evidente que sobresale por encima de las anteras y entonces comúnmente punteado; ovario súpero, sincárpico conformado por 1, 3 o 4 carpelos, con 1, 2, 3, o 4 ramas estigmáticas, globosas o laminares, en algunos frutos con una porción estilar prominente y/o con una seudocúpula en el ápice del fruto. Frutos en baya, con un solo lóculo y un solo óvulo ortótropo, unitégmico (Peperomia) o bitégmico (Manekia, Piper), la pared del fruto en algunas especies víscida, de globosos a ovados, oblongos, obovados, elipsoides, en muchas especies (Piper) lateralmente comprimidos entre sí en espigas maduras, los frutos libres sobre el raquis a inmersos parcialmente, sésiles o pedicelados o en ocasiones (Peperomia) sobre seudopedicelos (elevaciones del tejido del raquis) muy apretados entre sí a laxamente dispuestos y muy espaciados sobre el raquis; semillas sin arilo, con copioso perisperma, el tegumento persistente (el integumento externo colapsado al madurar el fruto) y la testa de la semilla a menudo con patrones epidérmicos muy distintivos con células de paredes elevadas. Aprox. 4300 spp., 5 gen. Pantropical, con unas pocas especies en áreas subtropicales.

La familia Piperaceae conforma un grupo monofilético, al interior del orden Piperales donde surge como el grupo hermano de la familia Saururaceae. Las piperáceas son muy distintivas por sus tallos conspicuamente nudosos, hojas simples e inflorescencias a modo de espigas (o racimos) con flores desnudas que surgen de la axila de una bráctea peltada o hipopeltada, y frutos en bayas con un óvulo ortótropo.

Hipótesis filogenéticas sugieren que al interior de las Piperaceae se pueden distinguir cinco clados: Manekia (aprox. 8 spp., Piper (aprox. 2600 spp.), Peperomia (aprox. 1700 spp.), Verhuellia (2 spp.) y Zippelia (1 sp.).

Tres géneros poseen especies que prosperan en Mesoamérica: Manekia (1), Peperomia (223) y Piper (736). La distribución de especies en Mesoamérica sugiere una apreciable diversidad desde el sur de Panamá a los límites entre Nicaragua y Costa Rica en el río San Juan, con un centro adicional de riqueza considerable en Península de Yucatán, Chiapas, Belice, Guatemala y fuera de Mesoamérica en los estados de Oaxaca y Veracruz, tanto para Piper como para Peperomia.

En Mesoamérica casi el 80% de las especies de Piperaceae corresponde a especies endémicas, con distribuciones muy restringidas, en particular para el género Piper, donde especies de amplia distribución en el área son relativamente pocas (ej. P. crassinervium, P. grande), y de amplia distribución en el neotrópico solo cuatro especies (P. aduncum, P. peltatum, P. tuberculatum y P. umbellatum). Este tratamiento revela que especies comúnmente consideradas como de amplia distribución en el neotrópico y que supuestamente prosperaban en Mesoamérica, tales como Peperomia angularis C. DC., Piper amalago L., P. hispidum Sw., P. augustum Rudge ex Spreng. y P. arboreum Aubl., no poseen en Mesoamérica registro alguno congruente con esos nombres (tipos y protólogos incluidos); esto es importante pues casi 150 sinónimos incluidos bajo esos epítetos constituyen en su gran mayoría especies reconocidas, endémicas en gran parte a Mesoamérica.

Existen en Mesoamérica casi tres veces más especies de Piper que Peperomia. En contraste a la distribución de especies de Piper en Mesoamérica, en Peperomia es más alta la proporción de especies que exhiben amplia distribución en otras áreas del neotrópico; aun así, existe una significativa cantidad de especies de Peperomia endémicas en el área, particularmente en la región en el estado de Chiapas y fuera de Mesoamérica los estados de Veracruz y algunas áreas del estado de Oaxaca en México.

Las especies de la familia son componentes frecuentes en la mayoría de zonas ecológicas en áreas del neotrópico, con una reducida presencia de especies por encima de 3000 m; en Mesoamérica la mayor diversidad se encuentra entre 0-2000 m.

Aunque existe un apreciable número de especies con usos medicinales o alimenticios, especialmente en el estado de Chiapas, las especies más frecuentemente citadas por colectores o farmacopeas locales son Peperomia pellucida, Piper auritum, P. darienense, P. peltatum y P. umbellatum. Especies de Peperomia son así mismo a menudo cultivadas como plantas ornamentales (p. ej. P. magnoliifolia, P. maculosa, P. martiana, P. obtusifolia y P. pellucida).

Drupas ha sido la designación más común para los frutos de la familia Piperaceae (Trelease & Yuncker, 1950). Sin embargo, no existen en ninguno de los géneros frutos que puedan ser referidos como drupas, es decir, en Piperaceae las semillas no están cubiertas por un desarrollo interno del carpelo, denominado hueso, el cual es un atributo de una drupa y, por lo tanto, los frutos en todos los géneros deben ser correctamente referidos como bayas.

Colectores a menudo confunden algunas Peperomia de porte robusto con especies de Piper. Una forma simple de distinguir Piper de Peperomia, cuando se tienen ejemplares infértiles, es que en Peperomia los pecíolos no poseen una vaina foliar, y comúnmente son teretes, ocasionalmente acanalados pero sin vainas foliares. Adicionalmente, no hay profilos, si bien en unas pocas plantas pueden desarrollarse, y estos son inconspicuos y no evidentes del todo. En adición, si se poseen ejemplares fértiles, todas las flores de todas las Peperomia poseen un solo carpelo y 2 estambres, los cuales son biesporangiados, en contraste a Piper que tiene más de 3 carpelos y 3-6 estambres tetraesporangiados.

Bibliografía: Bornstein, A.J. J. Arnold. Arbor. 70: 1-55 (1989). Burger, W.C. Fieldiana, Bot. 35: 5-218 (1971). Callejas Posada, R. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 129: 6-326 (2014). Candolle, C. de Prodr. 16(1): 23565-471 (1869). Frenzke, L. et al. Taxon 64: 424-444 (2015). Jaramillo, M.A. & Manos, P.S. Amer. J. Bot. 88: 706-716 (2001). Jaramillo, M.A. et al. Int. J. Pl. Sci. 165: 403-416 (2004). Trelease, W. & Yuncker, G.T. Piperac. N. South Amer. 1: i-vii, 1-434 (1950); 2: i-v, 435-838 (1950). Wanke, S. et al. Pl. Biol. (Stuttgart) 8: 93-102 (2006)Wanke, S. et al. Molec. Phylogen. Evol. 42: 477-497 (2007).

 

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1 Lianas escandentes, las hojas pinnatinervias hasta el 1/3 proximal, glabras; pecíolos vaginados en toda su extensión, tanto en las hojas de los monopodios como en las de los simpodios; ramas simpódicas reducidas a un módulo y las inflorescencias solitarias, terminales, o solitarias o geminadas y axilares; flores con 4 estambres; estigmas 4 o 5; frutos sésiles, inmersos en el raquis. Manekia
+ Hierbas, arbustos, sufrútices, arbolitos, lianas o hemiepífitas, las hojas palmatinervias o pinnatinervias y entonces con las nervaduras secundarias divergiendo entre la base y hasta el 1/3 proximal, el punto medio o en toda su extensión; pecíolos vaginados solo en la base en las hojas sobre las ramas del simpodio y en toda su extensión en las hojas del monopodio, o todas las hojas vaginadas en toda su extensión en todos los nudos (entonces las plantas arbustivas y no lianescentes); ramas simpódicas reducidas o completamente desarrolladas, si reducidas entonces las inflorescencias dispuestas a modo de umbelas, o las espigas solitarias y axilares; flores con 2, 3, 4, 5 o 6 estambres; estigmas 1, 2, 3 o 4; frutos sésiles o pedicelados, libres o inmersos en el raquis. (2)
2 (1) Hierbas, terrestres o epífitas, en ocasiones cormosas y acaules, erectas, reptantes o escandentes, carnosas; hojas alternas, opuestas o verticiladas; pecíolos pareciendo vaginados solo en la base; profilos ausentes o escasamente desarrollados; espigas solitarias, o agrupadas y dispuestas en panículas, racimos terminales, axilares o ambos arreglos en el mismo eje; flores con 2 estambres; pistilos 1-carpelares; frutos apicalmente estilosos, o con frecuencia desarrollando una proyección membranácea a modo de pico o escutelo. Peperomia
+ Sufrútices, arbustos, arbolitos o lianas escandentes, hemiepífitas o raramente hierbas, caulescentes; hojas siempre alternas; pecíolos vaginados en la base o en toda su extensión y el pecíolo con un margen peciolar prominente dejando una cicatriz evidente; profilos presentes; espigas terminales o en casos excepcionales axilares, solitarias o rara vez en racimos; flores con 2, 3, 4, 5 o 6 estambres; pistilos 3-4-carpelares; frutos apicalmente obtusos, apiculados o estilosos, nunca escutelados ni formando apicalmente una prolongación membranácea a modo de pico. Piper
 

 
 
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