191. ERICACEAE

Descripción de la familia y clave genérica por J.L. Luteyn.

Arbustos, subarbustos, hierbas perennes, o micótrofos carnosos carentes de clorofila, terrestres o epifíticos, en ocasiones lianoides o rara vez árboles, frecuentemente rizomatosos; indumento de pelos o escamas uni- a multicelulares, éstas en ocasiones glandulares; estipuladas, aunque el par externo de las pérulas auxiliares frecuentemente acuminado-alargadas y en apariencia seudoestipulares. Hojas alternas, rara vez opuestas, verticiladas, o ausentes,posteriormente sustituidas por escamas bractiformes simples, generalmente pecioladas; láminas coriáceas a membranáceas, perennes a deciduas, plinervias o pinnatinervias; cicatrices foliares generalmente con una única cicatriz vascular abultada, los nudos generalmente con una traza y una laguna, los márgenes generalmente enteros pero a veces crenado-serrulados. Inflorescencias axilares o rara vez terminales, racemosas, paniculadas, fasciculadas, o flores solitarias; brácteas florales 1, con flores individuales subyacentes, pequeñas o grandes, deciduas o persistentes; pedicelos cortos o largos, continuos o articulados con el cáliz; bractéolas generalmente 2, localizadas a lo largo de los pedicelos. Flores la mayoría bisexuales, pero rara vez funcionalmente unisexuales (rara vez plantas dioicas), actinomorfas o ligeramente zigomorfas, la mayoría (3-)5(-7)-meras, típicamente obdiplostémonas, hipóginas o epíginas y con el perianto típicamente 2-seriado; estivación valvada, imbricada, o reduplicada; cáliz generalmente sinsépalo, los sépalos ocasionalmente distintos, a veces gradualmente volviéndose escamas bractiformes, rara vez carnosas y acrescentes en el fruto; corola comúnmente cilíndrica, campanulada o urceolada, membranácea a carnosa; pétalos típicamente unidos, ocasionalmente distintos; estambres (6-)10(-14), en 2 verticilos, iguales o alternadamente desiguales, generalmente el doble del número de pétalos o rara vez el mismo número, insertados en la orilla de un disco nectarífero; filamentos iguales o desiguales, generalmente rectos o en forma de "S", ligulados pero generalmente la base dilatada y papilosa, distintos o connatos, los conectivos con o sin espolones; anteras invirtiéndose durante el desarrollo, con 2 células, iguales o desiguales, con frecuencia distalmente con 2 túbulos distintos o connatos, aristas terminales o espolones abaxiales, el tejido de desintegración frecuentemente presente, dehiscentes longitudinalmente o más típicamente por hendiduras o poros apicales; granos de polen en tétradas tetraédricas o rara vez solitarios, a veces con hilos de viscina; pistilo solitario, el ovario súpero o ínfero, 4-5(-10)-carpelado, generalmente con tantos lóculos como carpelos o con el doble de lóculos que de carpelos o rara vez loculado en la porción inferior y 1-locular en la superior, la placentación axilar, rara vez parietal intrusiva, los óvulos numerosos o rara vez solitarios, anátropos a campilótropos con una única capa integumentaria; estilo solitario, acanalado, hueco, el estigma simple pero en ocasiones ligeramente lobulado. Frutos en cápsulas loculicidas o septicidas, bayas, o drupas, con el cáliz carnoso y rara vez acrescente, generalmente persistente; semillas pequeñas, generalmente numerosas, a veces aladas o caudadas, las testas delgadas con células alargadas o isodiamétricas, el endospermo carnoso, los embriones rectos, a veces verdes. Aprox. 110 gen., aprox. 4 000 spp. Cosmopolitas con la excepción de la Antártida.

Bibliografía: Kron, K. et al. Bot. Rev. 68: 335-423 (2002). Luteyn, J.L. et al., Fl. Neotrop. 66: 1-560 (1995). Luteyn, J.L., http://www.nybg.org/bsci/res/lut2. Luteyn, J.L. y Wilbur, R.L. Fieldiana, Bot. 45: 1-107 (2005). Smith, A.C. Contr. U.S. Natl. Herb. 28: 311-547 (1932).

Clave para los géneros de la familia Ericaceae.

Por J.L. Luteyn.

1. Plantas sin clorofila (blanquecinas, rosadas o rojizas, o por lo menos no verdes), micótrofas; polen en mónadas. ... 1. Monotropa
1. Plantas con clorofila (verdes), autótrofas; polen en tétradas (o mónadas en Orthilia ) (2).

2(1). Hierbas o subarbustos, con hábitos más o menos herbáceos; embriones no diferenciados, sin cotiledones desarrollados. (Clave 1) (4).
2. Plantas arbustivas o arborescentes, con hábito leñoso; embriones bien desarrollados, con cotiledones (3).

3(2). Corola por lo general ampliamente campanulada, hipocraterimorfa, o infundibuliforme, polipétala o simpétala; hilos de viscina mezclados con tétradas de polen; ovario súpero; frutos en cápsulas septicidas. (Clave 2) (6)
3. Corola urceolada, cilíndrico-urceolada o tubular, simpétala; sin hilos de viscina; ovario súpero o ínfero; frutos en cápsulas loculicidas, drupas, o bayas. (Clave 3) (7)

Clave 1(2).
Plantas con más o menos hábitos herbáceos; embriones no diferenciados, sin cotiledones desarrollados (4).

4(Clave 1). Tallos foliosos; inflorescencias en corimbos, subumbelas, o flores solitarias; filamentos conspicuamente dilatados en el centro o por debajo de él; estilo embebido en el ovario, subsésil; valvas de la cápsula sin hilos de conexión, lisas en la dehiscencia. ... 2. Chimaphila
4. Tallos escapiformes, las hojas agrupadas cerca de la base; inflorescencias en racimos; filamentos atenuándose gradualmente hacia la base; estilo largamente exerto; valvas de la cápsula conectadas por hilos araneosos en la dehiscencia (5).

5(4). Racimos secundifloros; estilo recto en la antesis, el estigma sin cuello o anillo subyacente; hojas finamente serradas. ... 3. Orthilia
5. Racimos simétricos; estilo declinado en la antesis, el estigma con cuello o anillo subyacente; hojas enteras u obtusa e inconspicuamente crenadas. ... 4. Pyrola

Clave 2(3).
Plantas arbustivas o arborescentes; corola polipétala o simpétala; polen con hilos de viscina; frutos en cápsulas septicidas (6).

6(Clave 2). Corola polipétala; flores 5-7(-9)-meras; cápsulas esféricas; nativas. ... 5. Bejaria
6. Corola simpétala; flores 5-meras; cápsulas cilíndricas; no frecuentemente cultivadas. ... 6. Rhododendron

Clave 3(3).
Plantas arbustivas o arborescentes; corola simpétala; frutos en cápsulas loculicidas, drupas, o bayas (7).

7(Clave 3). Ovario súpero (8).
7. Ovario ínfero (14).

8(7). Inflorescencias terminales; mesocarpo del fruto carnoso, seco o más o menos jugoso (9).
8. Inflorescencias rara vez terminales, en esos casos, el fruto en cápsula (11).

9(8). Superficies de los ovarios y frutos lisos; inflorescencias generalmente densas; frutos secos o farinosos. ... 7. Arctostaphylos
9. Superficies de los ovarios y frutos papilados; inflorescencias generalmente alargadas, frecuentemente paniculadas; frutos más o menos jugosos (10).

10(9). Frutos en drupas; óvulos 1 por lóculo; relación largo/ancho de la hoja generalmente mayor de 3; relación largo de la hoja/largo del pecíolo generalmente mayor de 10; base de la hojas generalmente cuneada; frutos de un púrpura oscuro a negros en la madurez (Mesoamérica). ... 8. Comarostaphylis
10. Frutos en baya; óvulos más de 1 por lóculo; relación largo/ancho de la hoja generalmente menor de 3; relación largo de la hoja/largo del pecíolo generalmente menor de 10; base de las hojas generalmente redondeadas a truncadas o ligeramente cordatas; frutos anaranjados o rojos en la madurez. ... 9. Arbutus

11(8). Estambres con los filamentos geniculados; anteras sin aristas o túbulos terminales (12).
11. Estambres con los filamentos rectos; anteras con aristas terminales (13).

12(11). Cápsulas con costillas prominentemente engrosadas; pelos multicelulares eglandulares y lepidotos; filamentos cuando mucho diminutamente papilados. ... 10. Lyonia
12. Cápsulas sin costillas engrosadas; pelos multicelulares, cuando presentes, con cabezuela glandular, nunca lepidotos; filamentos con pelos unicelulares. ... 11. Agarista

13(11). Frutos en baya, el cáliz rara vez tornándose carnoso en la base, pero nunca rodeando la baya. ... 12. Pernettya
13. Frutos en cápsulas, rodeados por el cáliz carnoso. ... 13. Gaultheria

14(7). Estambres marcadamente desiguales, con los filamentos o anteras, o filamentos y anteras alternada y conspicuamente desiguales (15).
14. Estambres iguales, con los filamentos y anteras de longitud uniforme (rara vez las anteras inconspicua y alternadamente desiguales) (17).

15(14). Filamentos iguales y connatos en toda su longitud; anteras con los túbulos ampliándose distalmente. ... 14. Satyria
15. Filamentos desiguales, distintos o parcialmente connatos; anteras con los lados paralelos, no ampliándose distalmente (16).

16(15). Anteras iguales; estambres 1/2-1/3 del largo de la corola; brácteas florales rara vez grandes y vistosas, en este caso, tempranamente deciduas. ... 15. Orthaea
16. Anteras desiguales; estambres tan largos como la corola o rara vez 1/2-2/3 del largo de la misma; brácteas florales generalmente grandes y vistosas, generalmente persistentes durante la antesis. ... 16. Cavendishia

17(14). Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales básicamente del largo de las tecas; túbulos rudimentarios, en apariencia no funcionales, menos de 0.8 mm. ... 17. Lateropora
17. Anteras dehiscentes por poros o hendiduras en los túbulos y no extendiéndose hacia la teca; túbulos conspicuos, bien desarrollados, mayores de 1 mm (18).

18(17). Túbulos dehiscentes por hendiduras latrorsas, las hendiduras no extendiéndose hacia el ápice. ... 18. Didonica
18. Túbulos dehiscentes por hendiduras introrsas, o si rara vez latrorsas (algunos Vaccinium), entonces las hendiduras extendiéndose hacia el ápice (19).

19(18). Bractéolas localizadas en el ápice del pedicelo y rodeando el cáliz (y a veces ocultándolo completamente). ... 19. Disterigma
19. Bractéolas localizadas muy por abajo del ápice del pedicelo, o si son apicales, entonces no abrazando el cáliz (20).

20(19). Túbulos de las anteras alargados, delgados, casi la mitad del ancho (o menos) de las tecas, los poros dehiscentes oblicuos. ... 20. Gonocalyx
20. Túbulos de las anteras del ancho de las tecas o si más angostos, entonces proporcionalmente mucho más cortos que las tecas (21).

21(20). Tecas conspicuamente papiladas; túbulos rígidos, larga a cortamente cónicos, a veces lateralmente connatos o fusionados en un túbulo; estambres frecuentemente 1/3-1/2 del largo de la corola (22).
21. Tecas lisas a diminutamente papiladas; túbulos flexibles, cilíndricos, alargados a cortos; estambres generalmente tan largos como la corola, rara vez la 1/2 del largo ( Anthopteropsis ).

22(21). Conectivos nunca espolonados; túbulos con frecuencia lateralmente connatos y a veces fusionados en uno, rara vez completamente distintos; corola cilíndrica o angulada, alargada y de manera gradual angostada distalmente. ... 21. Macleania
22. Conectivos alternadamente espolonados, rara vez todos espolonados, a veces ninguno espolonado pero en estos casos, el conectivo por lo general distalmente prolongado o engrosado; túbulos distintos de la base; corola cilíndrica nunca angulada, alargada y con frecuencia abruptamente constricta distalmente, o la corola menos de 1 cm y más o menos globosa a cónica. ... 22. Psammisia

23(21). Pedicelos articulados con el cáliz (23).
23. Pedicelos continuos con el cáliz (28).

24(23). Corola 3-4 mm; cáliz conspicuamente alado (24).
24. Corola mayor de 7 mm, nunca espolonada; cáliz generalmente terete (alado en Anthopteropsis ) (26).

25(24). Hojas pinnatinervias; flores 5-meras; tubo de la corola conspicuamente espolonado opuesto a los lobos distalmente. ... 23. Utleya
25. Hojas plinervias; flores 4-meras; tubo de la corola sin espolones. ... 28. Themistoclesia (1. T. alata)

26(24). Corola urceolada a campanulada, 7-12 mm, normalmente de textura delgada y membranácea, los lobos imbricados; filamentos de las anteras proporcionalmente largos en relación con la longitud total de la antera. ... 24. Vaccinium
26. Corola alargadamente tubular, 9-19 mm, normalmente carnosa o coriácea, los lobos valvados; filamentos de la antera proporcionalmente cortos e inconspicuos en relación con la longitud total de la antera (27).

27(26). Cáliz conspicuamente alado con las alas más largas que los lobos; corola 16-19 mm; conectivos de la antera alternadamente espolonados; estambres c. 1/2 del largo de la corola. ... 25. Anthopteropsis
27. Cáliz terete o rara vez angulado; corola 9-10 mm; conectivos de la antera sin espolones; estambres tan largos como la corola. ... 26. Thibaudia

28(23). Cáliz conspicuamente alado o rara vez angulado; corola por lo general conspicuamente alada o rara vez angulada (29).
28. Cáliz terete a angulado pero no alado; corola terete (30).

29(28). Corola de un verde-crema pálido, o anaranjada, con un ápice verde brillante, carnosa cuando fresca; hojas generalmente opuestas o verticiladas; anteras más o menos geniculadas, los túbulos 2, distintos. ... 27. Anthopterus
29. Corola de un anaranjado-salmón claro a rojo-anaranjado, membranácea cuando fresca; hojas alternas; anteras no geniculadas, los túbulos fusionados en uno. ... 28. Themistoclesia (2. T. pentandra)

30(28). Cáliz angulado; pedicelos por lo general relativamente cortos y gruesos, no filiformes, erectos no péndulos. ... 28. Themistoclesia
30. Cáliz terete; pedicelos por lo general relativamente largos y delgados, filiformes, péndulos. ... 29. Sphyrospermum