204. APOCYNACEAE

Descripción de la familia y clave genérica W.D. Stevens y J.F. Morales.

Árboles, arbustos erectos o escandentes, trepadoras o hierbas, a veces suculentas, la mayoría con látex blanco, el látex a veces claro (Nerium ) o coloreado, en algunos géneros comestible ( Couma, Lacmellea); tronco (en árboles) inerme o armado con aguijones, los tallos alados o acostillados, algunas veces suberosos; coléteres (glándulas) inter e intrapeciolares presentes o ausentes, algunas veces muy desarrolladas ( Mandevilla, Mesechites) y pareciendo pequeñas garras o espinas en los tallos viejos. Hojas simples, opuestas, verticiladas o alternas, algunas veces en espiral, a veces reducidas y caducas, enteras, algunas veces con coléteres en el nervio central, ya sea agrupados en su base o distribuidos en toda su longitud, o dispuestos en la vena media del pecíolo, con domacios algunas veces presentes a lo largo del nervio central; estípulas ausentes o presentes ( Odontadenia ). Inflorescencias por lo general extra-axilares en los nudos, más rara vez terminales, anuales o rara vez perennes, racemosas o básicamente cimosas, con frecuencia umbeliformes o paniculiformes, algunas veces reducidas a flores solitarias; brácteas y bractéolas inconspicuas a foliáceas. Flores bisexuales, actinomorfas, 5-meras, rara vez con 3 ó 6 sépalos o el cáliz bilabiado ( Aspidosperma ); cáliz generalmente dividido casi hasta la base, a menudo con coléteres en su parte inferior interna; corola gamopétala, hipocraterimorfa, infundibuliforme o urceolada, ocasionalmente con una corona anular u otros apéndices interiores (corona corolina); estivación imbricada y dextrorsa, sinistrorsa o valvada; estambres epipétalos, incluidos o exertos, libres, los filamentos cortos e inconspicuos a evidentes y conspicuos o connatos en las anteras o completamente connatos, formando un tubo alrededor del gineceo y adnatos al ápice del estilo formando así el "ginostegio", éste provisto de apéndices de diferentes formas, los inferiores constituyen la "corona", la cual varía desde un simple anillo carnoso (rara vez ausente por completo) hasta con forma de 5 lobos simples, alcanzando a veces estructuras compuestas y complejas, las anteras 2-loculares, introrsas, conniventes y aglutinadas a la cabeza estigmática o las anteras libres y no aglutinadas, la base usualmente estéril, algunas veces auriculadas o con 2 "alas" córneas en los márgenes laterales, el polen granular o el polen de cada lóculo aglutinado en 1 (2 en Secamonoideae) masa cerosa, el polinio, cada uno en el extremo de 2 brazos, los translatores conectados a un "corpúsculo" central córneo, el cual se encuentra en el margen del ápice del estilo entre las anteras; gineceo de 2 carpelos unidos sólo a nivel del ápice del estilo engrosado y a menudo pentagonal, que es estigmático lateralmente abajo de los corpúsculos, el ovario súpero o medio súpero ( Plumeria ), cada carpelo 1-locular, los óvulos típicamente numerosos, la placentación axilar o parietal, la cabeza estigmática de forma variable. Frutos apocárpicos o sincárpicos, foliculares, capsulares, abayados o drupáceos, los folículos ventralmente dehiscentes, a veces madurando un solo carpelo y abortando el segundo, lisos o variadamente ornamentados; semillas 1 a muchas, desnudas, aladas, ariladas o secas y aplanadas, en frutos foliculares casi siempre con una coma de tricomas sedosos o penacho en el extremo micropilar o calazal. Aprox. 355 gen. Cosmopolita.

Hay varios géneros exóticos cultivados, pero no naturalizados, en Mesoamérica; éstos incluyen Ceropegia L., Dischidia R. Br., Funtumia Stapf, Hoya R. Br., Huernia R. Br., Orbea Haw., Stapelia L. y Stephanotis Thouars.

Las familias Apocynaceae y sido consideradas como dos grupos distintos desde que Brown (1810) propuso la segregación de la segunda, lo cual fue seguido casi sin discusión durante los 180 años subsiguientes. Basados en los resultados de una serie de estudios filogéneticos relativamente recientes (e.g., Endress y Albert, 1995; Sennblad y Bremer, 1996; Potgieter, 1999; Potgieter y Albert, 2001), Endress y Bruyns (2000) propusieron un nuevo sistema de clasificación, en el cual, reconocen una sola familia (Apocynaceae) y cinco subfamilias diferentes. En este sistema, la mayoría de los géneros tratados en las Apocynaceae, están agrupados en las subfamilias Apocynoideae y Rauvolfioideae (que se conocen actualmente como las "Apocynaceae sensu stricto"), mientras que los géneros tratados como Asclepiadaceae quedaron agrupados bajo las subfamilias Asclepiadoideae, Periplocoideae y Secamonoideae. En los trabajos de Morales (2005c, 2006) se brinda una serie de ilustraciones que permiten entender más fácilmente diversos términos usados en esta clave y tratamiento.

Bibliografía: Endress, M.E. y Bruyns, P. Bot. Rev. (Lancaster) 66: 1-56 (2000). Morales, J.F. Darwiniana 43: 90-191 (2005c); Darwiniana 44: 453-489 (2006). Potgieter, K. y Albert, V.A. Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 523-549 (2001). Sennblad, B. y Bremer, B. Syst. Pl. Evol. 202: 153-175 (1996).

Clave para los géneros de la familia APOCYNACEAE.

Por W.D. Stevens y J.F. Morales.

1. Hojas alternas o subalternas, algunas veces agrupadas al final de las ramas o nudos y pareciendo subopuestas, pero nunca consistentemente opuestas ( 2 ).
1. Hojas opuestas o verticiladas, nunca consistentemente alternas ( 9 ).

2 (1). Sépalos con numerosos coléteres en la base de la cara adaxial; corola infundibuliforme o hipocraterimorfa; frutos drupáceos o abayados, rojos, rojizo-morados, morados o negros al madurar. ... 38. Thevetia
2. Sépalos sin coléteres en la base de la cara adaxial; corola estrictamente hipocraterimorfa; frutos de diversos tipos o si son drupáceos ( Vallesia ), entonces blancos o blanco-verdosos al madurar ( 3 ).

3 (2). Inflorescencias compuestas por 1-3 flores; semillas más o menos lineares, comosas en ambos ápices. ... 15. Haplophyton
3. Inflorescencias con muchas flores; semillas de diversos tipos, pero no lineares ni comosas en los ápices ( 4 ).

4 (3). Frutos drupáceos, carnosos al madurar; semillas sin alas marginales; hojas por lo común dísticas. ... 40. Vallesia
4. Frutos foliculares, secos, leñosos o firmemente membranáceos al madurar; semillas usualmente con alas marginales; hojas nunca dísticas ( 5 ).

5 (4). Pecíolos glandulares, con coléteres en la costa ( 6 ).
5. Pecíolos eglandulares, sin coléteres ( 7 ).

6 (5). Coléteres 2-3, ubicados más o menos en la mitad de la longitud total del pecíolo; lóbulos del cáliz rápidamente deciduos después de la antesis; ovario súpero. ... 25. Mortoniella
6. Coléteres numerosos, usualmente más de 8, ubicados en el tercio proximal de la longitud total del pecíolo, a veces casi adyacentes a la yema axilar; lóbulos del cáliz persistentes; ovario medio súpero. ... 31. Plumeria

7 (5). Lóbulos de la corola más de 2 cm; brácteas florales foliáceas. ... 16. Himatanthus
7. Lóbulos de la corola menos de 1.5 cm; brácteas florales diminutas e inconspicuas ( 8 ).

8 (7). Folículos aplanados lateralmente, conspicuamente leñosos al secar; semillas aladas, no comosas; savia blanca, cremosa, anaranjada o rojiza. ... 5. Aspidosperma
8. Folículos fusiformes, no aplanados lateralmente, levemente leñosos al secar; semillas comosas en toda su longitud; savia siempre blanca. ... 19. Laxoplumeria

9 (1). Filamentos connatos formando un tubo; polen agregado en polinios ( 10 ).
9. Filamentos libres; polen granular ( 35 ).

10 (9). Hierbas o arbustos erectos ( 11 ).
10. Enredaderas o rastreras ( 15 ).

11 (10). Arbustos, los tallos viejos leñosos y con un corcho suave; hojas y tallos cubiertos por un algodón fino; frutos lisos e inflados. ... 44. Calotropis
11. Hierbas o arbustos, nunca con un corcho suave; hojas y tallos con pubescencia variada pero nunca como la anterior; frutos lisos o con aguijones, inflados o no ( 12 ).

12 (11). Polinios estrictamente péndulos desde los corpúsculos, paralelos y al lado de las alas ( 13 ).
12. Polinios erectos u horizontales desde los corpúsculos, ni paralelos ni al lado de las alas ( 14 ).

13 (12). Lobos de la corona con un diente interno; frutos no inflados o sólo un poco, más largos que anchos, sin aguijones. ... 42. Asclepias
13. Lobos de la corona sin un diente interno; frutos inflados, tan anchos como largos, cubiertos de aguijones. ... 50. Gomphocarpus

14 (12). Arbustos glabros; polinios erectos desde los corpúsculos. ... 56. Marsdenia
14. Hierbas pubescentes; polinios horizontales desde los corpúsculos. ... 62. Pherotrichis

15 (10). Polinios erectos u horizontales desde los corpúsculos, ni paralelos ni al lado de las alas de las anteras ( 16 ).
15. Polinios estrictamente péndulos desde los corpúsculos, paralelos y al lado de las alas de las anteras ( 25 ).

16 (15). Polinios erectos, casi simétricos, uniformemente fértiles. ... 56. Marsdenia
16. Polinios horizontales, asimétricos, excavados y estériles en la base ( 17 ).

17 (16). Ápice del estilo exerto y más largo que el resto del ginostegio ( 18 ).
17. Ápice del estilo incluido o apenas exerto, más corto que el ginostegio ( 19 ).

18 (17). Ápice del estilo capitado; folículos con pocos aguijones capitados. ... 52. Ibatia
18. Ápice del estilo agudo; folículos densamente cubiertos de aguijones agudos. ... 64. Prosthecidiscus

19 (17). Lobos de la corola con un margen ondulado o crespo ( 20 ).
19. Lobos de la corola sin un margen ondulado o crespo ( 21 ).

20 (19). Dorsos de las anteras vesiculares; corola sin un anillo faucial. ... 48. Fischeria
20. Dorsos de las anteras no vesiculares; corola con un anillo faucial rodeando la corona. ... 51. Gonolobus

21 (19). Tallos con tricomas glandulares presentes, translúcidos, tornándose blancos o no ( 22 ).
21. Tallos con tricomas glandulares ausentes o cuando presentes rojos, cafés o negros ( 23 ).

22 (21). Tricomas glandulares siempre translúcidos; con tricomas uncinados; folículos con aguijones. ... 47. Dictyanthus
22. Tricomas glandulares tornándose blancos y cristalinos con la edad; sin tricomas uncinados; folículos lisos. ... 63. Polystemma

23 (21). Corola tubular o urceolada, los ápices de la corona dilatados y parcialmente encerrando la garganta de la corola. ... 55. Macroscepis
23. Corola mayormente rotácea o campanulada, cuando tubular o urceolada, los ápices de la corona no dilatados y parcialmente encerrando la garganta de la corola ( 24 ).

24 (23). Anteras normalmente con un apéndice carnoso sobre el ápice del dorso, si con un apéndice obsoleto, entonces con un anillo faucial rodeando la corona. ... 51. Gonolobus
24. Anteras sin un apéndice carnoso sobre el dorso, mayormente sin un anillo faucial. ... 57. Matelea

25 (15). Corona con 5 lobos vesiculares ( 26 ).
25. Corona sin lobos vesiculares ( 27 ).

26 (25). Lobos de la corona más cortos que el ápice del estilo; inflorescencia obviamente compuesta, con fascículos de flores a lo largo de un eje. ... 43. Blepharodon
26. Lobos de la corona igual o más largos que el ápice del estilo; inflorescencia mayormente umbeliforme, a veces con una sola ramificación. ... 49. Funastrum

27 (25). Estilo con el ápice exerto, más largo que el resto del ginostegio. ... 61. Oxypetalum
27. Estilo con el ápice incluido o apenas exerto, más corto a ligeramente más largo que el ginostegio ( 28 ).

28 (27). Lobos de la corona libres; corola adaxialmente pubescente. ... 59. Metastelma
28. Lobos de la corola unidos, por lo menos en la base; corola adaxialmente glabra o pubescente ( 29 ).

29 (28). Lobos del cáliz 3.8-5.5 mm, 2 veces más largo que los lobos de la corola. ... 54. Liedea
29. Lobos del cáliz 0.4-3.7 mm, más cortos hasta tan largos como los lobos de la corola ( 30 ).

30 (29). Hojas 0.1-0.6 cm de ancho o ausentes; inflorescencia congestionada ( 31 ).
30. Hojas 1.3-20 cm de ancho; inflorescencia (o inflorescencia aparente) laxa, el eje siempre obvio ( 32 ).

31 (30). Pedúnculos hasta 4 mm; inflorescencias con frecuencia axilares y 2 por nudo; hojas 6 o menos veces más largas que anchas o ausentes. ... 60. Orthosia
31. Pedúnculos 11-55 mm; inflorescencias siempre extra-axilar y 1 por nudo; hojas 15 o más veces más largas que anchas. ... 65. Seutera

32 (30). Tallos uniformemente pubescentes; tricomas con ápices rojos. ... 66. Tassadia
32. Tallos glabros o pubescentes en 1 línea; tricomas sin ápices rojos ( 33 ).

33 (32). Tallos glabros; hojas obtusas a redondeadas en la base, con 0 ó 2 coléteres. ... 53. Jobinia
33. Tallos pubescentes, por lo menos en los nudos; hojas mayormente lobadas en la base, con 3-12 coléteres ( 34 ).

34 (33). Inflorescencias extra-axilares, racemiformes, 1 por nudo. ... 46. Cynanchum
34. Inflorescencias aparentemente axilares, paniculiformes, con frecuencia 2 por nudo. ... 58. Metalepis

35 (9). Hojas mayormente verticiladas, rara vez algún nudo con hojas opuestas ( 36 ).
35. Hojas mayormente opuestas, rara vez algún nudo con hojas verticiladas ( 40 ).

36 (35). Tubo de la corola con 5 lóbulos coronales, erectos y petaloides, opuestos a las anteras; semillas con coma apical; plantas estrictamente cultivadas, rara vez escapadas cerca de ciudades. ... 26. Nerium
36. Tubo de la corola sin lóbulos coronales o si presentes ( Allamanda ) entonces no erectos y petaloides; semillas aladas o ciliadas marginalmente, sin coma apical; plantas silvestres o cultivadas ( 37 ).

37 (36). Corola infundibuliforme, amarilla, morado o lila; frutos capsulares, espinosos en la superficie exterior; semillas con alas marginales; lóbulos coronales presentes; plantas cultivadas o silvestres. ... 1. Allamanda
37. Corola hipocraterimorfa a urceolada, blanca, color crema o rosada; frutos drupáceos, abayados o foliculares, pero entonces lisos en la superficie exterior, sin espinas; lóbulos coronales ausentes; plantas silvestres ( 38 ).

38 (37). Frutos en folículos secos; semillas con los márgenes ciliados; hojas siempre isófilas. ... 3. Alstonia
38. Frutos en bayas o drupas carnosas; semillas no ciliadas; hojas isófilas o anisófilas ( 39 ).

39 (38). Corola rosada; árboles perdiendo las hojas en la floración, usualmente muy altos, predominantes en bosques maduros; frutos en bayas, con numerosas semillas, comestibles; hojas siempre isófilas; pecíolos sin coléteres en la superficie adaxial. ... 11. Couma
39. Corola blanca, color crema o verde-crema; árboles o arbustos conservando las hojas en la floración, usualmente pequeños, típicamente de áreas alteradas, bosques secundarios o sabanas; frutos en drupas, con 1-4 semillas, no comestibles; hojas isófilas o anisófilas; pecíolos con coléteres en la superficie adaxial. ... 33. Rauvolfia

40 (35). Hojas peltadas. ... 28. Peltastes
40. Hojas no peltadas ( 41 ).

41 (40). Corola más de 10 cm; filamentos largos y conspicuos, evidentes, de varios cm de longitud; plantas cultivadas. ... 6. Beaumontia
41. Corola menos de 8 cm; filamentos inconspicuos, o si conspicuos ( Tintinnabularia ), entonces de menos de 1.2 cm ( 42 ).

42(41). Tallos con espinas bifurcadas en los nudos; plantas conocidas solo de cultivo. ... 8. Carissa
42. Tallos siempre sin espinas; plantas silvestres o cultivadas (43).

43(42). Árboles, arbustos o hierbas arbustivas erectas, nunca escandentes o lianas (44).
43. Lianas o arbustos escandentes, pero nunca erectos (51).

44(43). Anteras con el ápice prolongado en un apéndice filiforme, más largo que la antera; frutos sámaras, secos y aplanados. ... 7. Cameraria
44. Anteras con al ápice diverso, pero no prolongado en un apéndice filiforme; frutos en folículos o bayas, no aplanados lateralmente (45).

45(44). Ovario sincárpico; frutos bayas indehiscentes, globosos o subglobosos, comestibles; semillas 1-4. ... 17. Lacmellea
45. Ovario apocárpico (aunque los carpelos fusionados o un solo carpelo desarrollado a veces en Macoubea); frutos en folículos dehiscentes, alargados y fusiformes o más o menos elípticos, nunca globosos o subglobosos, no comestibles, si bayas indehiscentes (Macoubea), entonces con semillas numerosas (46).

46(45). Hierbas arbustivas hasta 1.5 m. sépalos sin coléteres en la base de la cara adaxial (47).
46. Árboles o arbustos de varios m. de altura; sépalos con coléteres en la base de la cara adaxial (48).

47(46). Tallos con secreción acuosa; estambres insertados cerca de la garganta; semillas desnudas; plantas cultivadas y ocasionalmente escapadas. ... 9. Catharanthus
47. Tallos con secreción lechosa; estambres más o menos en la mitad de la longitud total del tubo; semillas comosas en ambos ápices; plantas silvestres. ... 15. Haplophyton

48(46). Láminas foliares con domacios en el envés a lo largo del nervio central; lóbulos de la corola con estivación dextrorsa; semillas sin arilo. ... 22. Malouetia
48. Láminas foliares sin domacios; lóbulos de la corola con estivación sinistrorsa; semillas con arilo (49).

49(48). Frutos en bayas indehiscentes, comestibles; semillas sin arilo; inflorescencias terminales; pecíolos unidos por una banda de tejido continua entre ellos; frutos comestibles. ... 20. Macoubea
49. Frutos foliculares, dehiscentes, no comestibles; semillas con arilo; inflorescencias axilares, subterminales, o rara vez terminales; pecíolos no unidos o rara vez unidos por una inconspicua banda de tejido entre ellos; frutos no comestibles (50).

50(49). Tubo de la corola con 5 proyecciones o crestas bajo las anteras. ... 35. Stemmadenia
50. Tubo de la corola sin alas bajo las anteras. ... 36. Tabernaemontana

51(43). Láminas foliares con coléteres diminutos en la superficie abaxial del nervio central, distribuidos a todo lo largo de su extensión o agrupados en la base (52).
51. Láminas foliares sin coléteres en el nervio central (56).

52(51). Anteras exertas, con al menos 1/3 de su longitud exerto; tubo de la corola menos de 3.5 mm. ... 14. Forsteronia
52. Anteras siempre incluidas; tubo de la corola más de (4-)10 mm (53).

53(52). Inflorescencias racemosas. ... 23. Mandevilla
53. Inflorescencias cimosas, ramificadas o de apariencia umbeliforme (54).

54(53). Corola hipocraterimorfa. ... 24. Mesechites
54. Corola infundibuliforme (55).

55(54). Anteras sin filamentos apicales; láminas foliares sin domacios a lo largo del nervio central en el envés; venas terciarias más o menos consistentemente perpendiculares al nervio central. ... 2. Allomarkgrafia
55. Anteras con filamentos apicales; láminas foliares usualmente con domacios a lo largo del nervio central en el envés; venas terciarias no consistentemente perpendiculares al nervio central. ... 39. Tintinnabularia

56(51). Lóbulos de la corola con estivación sinistrorsa; semillas sin comas presentes; sépalos de forma usual sin coléteres en la base de la cara adaxial (57).
56. Lóbulos de la corola con estivación dextrorsa o valvar; semillas con algún tipo de coma presente; sépalos en forma usual con coléteres en la base de la cara adaxial, si los coléteres (Rhabdadenia) ausentes, entonces plantas restringidas a manglares (60).

57(56). Lianas escandentes o trepadoras, nunca rastreras (58).
57. Arbustos o hierbas arbustivas erectas hasta 1.5 m o hierbas rastreras (59).

58(57). Tallos y láminas foliares con pelos con conspicuas bases multicelulares; inflorescencias racemosas, las flores dispuestas laxa mente. ... 4. Anechites
58. Tallos y láminas de forma usual glabros o glabrescentes y con pubescencia esparcida por el envés, pero los pelos sin bases multicelulares; inflorescencias tirsos, las flores aglomeradas. ... 10. Condylocarpon

59(57). Corola infundibuliforme, azules o azul-moradas, con una corona anular inconspicua alrededor de la garganta; hierbas de tallos herbáceos y rastreros; áreas sobre los 2000 m. ... 41. Vinca
59. Corola hipocraterimorfa de colores diversos, pero no azul o azul morada, en forma ocasional lila o morada, pero entonces la corola hipocraterimorfa, sin una corona anular; hierbas de tallos leñosos o subleñosos, nunca rastreros; áreas bajo los 1800 m. ... 9. Catharanthus

60(56). Corola con una corona anular alrededor de la fauce (61).
60. Corola sin una corona anular alrededor de la garganta (62).

61(60). Sépalos eglandulares. ... 18. Laubertia
61. Sépalos con un coléter en la base de la superficie interna. ... 32. Prestonia

62(60). Sépalos sin coléteres en la base de la cara adaxial; inflorescencias de manera usual con 1 ó 3 flores; plantas de manglares o áreas anegadas asociadas. ... 34. Rhabdadenia
62. Sépalos con 1, 2 o varios coléteres en la parte basal de la cara adaxial, algunas veces en sépalos con disposición quincuncial, alguno sin coléteres, pero siempre al menos 5 coléteres presentes en conjunto en el cáliz; inflorescencias de manera usual con muchas flores, más rara vez reducidas a pocas flores (Echites) (63).

63(62). Anteras exertas (al menos un tercio de su longitud total); tubo inconspicuo; corolas rotadas o subcampanuladas (64).
63. Anteras siempre incluidas; tubo de la corola evidente, de manera usual superior a 5 mm; corolas infundibuliformes a hipocraterimorfas (65).

64(63). Tallos con secreción lechosa; folículos continuos (en Mesoamérica), separados, unidos solo en su ápice. ... 30. Pinochia
64. Tallos con secreción acuosa; folículos moniliformes, unidos longitudinalmente. ... 37. Thenardia

65(63). Pedicelos con una a varias bractéolas inmediatamente debajo del cáliz o dispuestas de manera irregular a lo largo de su longitud, las bractéolas dispuestas debajo del cáliz casi igualando en longitud a los sépalos, pareciendo entonces uno de ellos. ... 21. Macropharynx
65. Pedicelos sin bractéolas, únicamente brácteas florales presentes en la base del pedicelo (66).

66(65). Corona epiestaminal presente, los lobulos ápicalmente bífidos; corola púrpura o lila. ... 45. Cryptostegia
66. Corona epiestaminal ausente; corola de varios colores (67).

67(66). Lóbulos de la corola con el margen densamente velloso, los pelos blancos, conspicuos y largos, de manera usual de varios mm; inflorescencias no ramificadas. ... 13. Fernaldia
67. Lóbulos de la corola con el margen no velloso; inflorescencias de varios tipos, a veces sin ramificar, pero los lóbulos sin pelos largos y conspicuos (68).

68(67). Anteras con apéndices apicales filiformes, usualmente de varios mm y entrelazados entre sí. ... 29. Pentalinon
68. Anteras con apéndices apicales inconspicuos, triangulares, pero nunca filiformes o de varios mm de longitud (69).

69(68). Sépalos con un coléter solitario epicéntrico en la base de la cara interna; cabeza estigmática con un anillo basal. ... 12. Echites
69. Sépalos con varios coléteres en la base de la cara interna; cabeza estigmática sin un anillo basal. ... 27. Odontadenia