Heliantheae subtribus Ecliptinae Less.

Por J.F. Pruski.

Hierbas anuales a árboles, las hojas caulinares; plantas frecuentemente adaptadas al fuego y xilopodiales, pero rara vez así en Mesoamérica; follaje frecuentemente heterótrico y plantas muy rara vez completamente glabras. Hojas simples, opuestas hasta algunas veces alternas distalmente, sésiles o pecioladas; láminas variadas, en general no lobadas, delgadamente cartáceas a rígidamente subcoriáceas, en general 3-nervias, indumento especialmente en la superficie adaxial con base tuberculada (con células subsidiarias obviamente bulbosas), sésiles a pecioladas. Capitulescencia típicamente terminal o rara vez axilar, monocéfala a paniculada, las cabezuelas típicamente pedunculadas aunque algunas veces en glomérulos simples o compuestos. Cabezuelas radiadas, rara vez discoides o disciformes; involucro en general campanulado a hemisférico, rara vez cilíndrico; filarios en general imbricados, graduados a obgraduados, en general 2-4-seriados, al menos los externos por lo general verdes y rígidamente herbáceos o hasta foliáceos, la base de los filarios externos frecuentemente pálida y endurecida, los filarios internos con frecuencia también verdes y rígidamente herbáceos distalmente pero rara vez del mismo ancho y delgadamente membranáceos y de ese modo reminiscentes de los miembros de Anthemideae; clinanto en general aplanado a convexo, paleáceo. Flores radiadas 1(-3)-seriadas, pistiladas o algunas veces estériles; corola en su mayoría frecuentemente amarillo-dorada, el limbo típica y obviamente exerto del involucro pero en ocasiones pequeño e inconspicuo, adaxialmente papiloso, frecuentemente con los 2 nervios de soporte más prominentes que las demás. Flores del disco típicamente bisexuales o rara vez funcionalmente estaminadas; corola en general infundibuliforme, en su mayoría frecuentemente amarillo-dorada, por lo general brevemente (4)5-lobada, en general no glandulosa, característicamente con fibras embebidas en los nervios los cuales son todos muy prominentes en las corolas secas, típicamente sin resina coloreada en los conductos, los lobos en general papilosos por dentro, la superficie abaxial en general escabrosa como lo es en ocasiones en el tubo o la garganta; anteras en general negras, las tecas muy rara vez libres después de la antesis, los apéndices de las anteras típicamente pajizos pero en ocasiones negros al madurar aunque si son negros lo son más comúnmente antes de la antesis y luego pasan a ser pajizos después de la antesis; ramas del estilo con superficies estigmáticas en 2 bandas, frecuentemente cortamente apendiculadas, en taxones funcionalmente estaminados las ramas del estilo fusionadas. Cipselas secas o rara vez abayadas, carbonizadas con depósitos de fitomelanina que se manifiestan cuando el fruto está cercano a madurar, característicamente negras pero algunas veces pardas o hasta pálidas, algunas veces las radiadas o las del disco aladas sobre los ángulos, pero una o ambas algunas veces completamente no aladas, las superficies algunas veces marcadamente tuberculadas, en ocasiones la capa suberosa tuberculada completamente cubriendo la superficie carbonizada interna de la cipsela, los tubérculos algunas veces negros pero frecuentemente pardo-amarillentos, el ápice del fruto rostrado, o redondeado a truncado y sin rostro, cuando rostrado el rostro en general recto y céntrico, el rostro rara vez geniculado y extremadamente excéntrico, las cipselas radiadas típicamente triquetras y luego obcomprimidas y las cipselas del disco comprimido-biconvexas o cuadrangulares con estas condiciones solo escasamente dimorfas, en ocasiones, sin embargo, se encuentra un obvio dimorfismo extremo entre las cipselas radiadas y las del disco dentro de un mismo taxón (p. ej., Synedrella), las cipselas del disco frecuentemente cuadrangulares en corte trasversal y no obviamente comprimidas; vilano típicamente con 2 aristas robustas persistentes o las aristas en los ángulos, sin escuámulas intermedias formando una corona, o algunas veces únicamente una corona fimbriada diminuta, algunas veces completamente sin vilano. Mayormente en América tropical.

Ecliptinae se interpreta aquí más o menos como fue circunscrita por Rindos (1980), Robinson (1981), Strother (1991, 1999), Pruski (1996) y Panero (2007 [2006], 2007 [2006]), y sus miembros frecuentemente se reconocen prontamente por las corolas del disco con fibras embebidas. Bremer (1994) reconoció la mayoría de los taxones de Ecliptinae dentro de un concepto muy ampliamente definido de Verbesininae pero trató Eclipta como incierta.

La mayoría de la actividad taxonómica en Ecliptinae a nivel genérico ha incluido taxones que en un momento u otro habían sido ubicados en Wedelia o Zexmenia. Por ejemplo, Becker (1979) restableció Lasianthaea de la sinonimia de Zexmenia. La mayoría de los taxones en el linaje de Zexmenia (de acuerdo con Jones, 1906 [1905]) fueron realineados por Rindos (1980), aunque aún se mantienen formalmente en Zexmenia. La subsecuente adopción formal de las especies de los grupos de Rindos que se encuentran en Mesoamérica, como géneros segregados, ha sido en general defendida por Strother (como se resume en Strother, 1991, 1999) y es ampliamente aceptada. Conversamente, la reducción de Aspilia Thouars a Wedelia y el total de especies de Aspilia transferidas por Turner (1992) a Wedelia no es ampliamente seguida; por el contrario la tendencia parcial del concepto más limitado de Wedelia de Strother (1991) y Pruski (1996), quienes segregaron Sphagneticola de Wedelia por ejemplo, ha sido adoptada. En este tratamiento no se acepta la suposición de Turner (1992) de que la condición estéril-radiada vs. pistilado-radiada tiene poco mérito a nivel genérico, y por ejemplo, presumiblemente no es coincidencia que las especies e infraespecies ocasionalmente discoides de Ecliptinoide (p. ej., las de Elaphandra, Melanthera, Otopappus, y Tilesia) sean tratadas en géneros que son por lo demás, estéril-radiados. Strother (1991) y Pruski (1996), respectivamente, removieron los géneros satélites estéril-radiados Elaphandra y Tuberculocarpus Pruski del núcleo de Aspilia. En los paleotrópicos, Wild (1965) y Orchard (2013) variadamente modificaron la circunscripción de Melanthera, pero solo parte de sus trabajos se siguen aquí. Por último, debe anotarse que Strother (1991) refinó los límites entre Wedelia y Zexmenia, por ejemplo transfiriendo varias especies de Zexmenia a Wedelia.

Aunque la subtribus es moderadamente bien definida, la identificación de algunos taxones en la clave genérica y la colocación de algunas especies arbustivas dentro de géneros no es siempre sin dificultades. Por ejemplo, aunque tratadas tradicionalmente como obviamente rostradas y obviamente aladas, las dos especies mesoamericanas de Oyedaea a menudo no lo son, y quizás es mejor el término subrostrado volviéndose alado sólo ocasionalmente en plena madurez. Debido a esto, la clave genérica se construyó de manera que a veces calzan en la clave más bien por las cipselas con eliosomas. Zyzyxia lundellii, de otra forma con hojas pinnatinervias, descrita originalmente como una Oyedaea, en caracteres esenciales básicamente coincide con O. verbesinoides, el tipo del género, que igualmente se lo encuentra típicamente sin frutos alados. Zyzyxia es así devuelto a Oyedaea. Una segunda especie pinnatinervia también de la península de Yucatán, que también no calza bien en la clave, es la especie de frutos débilmente alados Lundellianthus steyermarkii, del mismo modo descrita originalmente en Oyedaea. Lundellianthus steyermarkii se retiene en Lundellianthus, sin embargo, sobre la base de las páleas connatas en la base, pero sigue siendo difícil que ubicarla en la clave. Cabe mencionar que Turner (1988) trató tanto a Z. lundellii y a L. steyermarkii dentro de Lasianthaea.

La cita de Hemsley (1886-1888 [1887]:112) de la especie sudamericana Blainvillea dichotoma (Murray) Cass. ex Hemsl. colectada por Gaumer en Cozumel (México, Quintana Roo) no fue verificada y es probablemente errónea. Esta cita es más probable basada en la colección mal identificada de Baltimora recta, por lo tanto Blainvillea Cass.no es formalmente tratada aquí.

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