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(Last Modified On 9/27/2009)
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Acceptance
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Accepted
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(Last Modified On 3/26/2021)
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General Reference:
- Enroth, J. 1994. On the evolution and circumscription of the Neckeraceae (Musci). J. Hattori Bot. Lab. 76: 13–20.
- Sastre-de Jesús, I. 1987. Rev. Neckeraceae Thamnobryaceae xi + 233 pp. Unpublished Ph.D. dissertation, City Univerity of New York, New York.
- Allen, B. H. 2010. Moss flora of Central America. Part 3. Anomodontaceae–Symphyodontaceae. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 117: i–x, 1–731.
- Churchill, S. P. 2016. Bryophyta (Mosses). Pp. 353–441. In R. Bernal González, S. R. Gradstein & M. Celis (eds.) Cat. Pl. Líq. Colombia. Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá), Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá.
- Churchill, S. P., N. Sanjines A. & C. Aldana M. 2009. Cat. Brio. Bolivia 340 pp. Missouri Botanical Garden & Museo de Historia Natural, St. Louis & Santa Cruz.
- Enroth, J., S. Olsson, S. Huttunen, V. Buchbender, R. Tangney, M. Stech, L. Hedenäs & D. Quandt. 2019. Orthostichellaceae fam. nov. and other novelties in pleurocarpous mosses revealed by phylogenetic analyses. Bryologist 122(2): 219–245.
- Churchill, S. P., C. Aldana M., J. Opisso & T. Morales. 2020. Fam. Gén. Musgos Andes Trop. 1–452. Missouri Botanical Garden y Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, St. Louis y Santa Cruz.
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Tropicos Lookup Reference:
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(Last Modified On 3/26/2021)
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Notes:
The Neckeraceae contain about 17 genera and nearly 300 species; 11 genera and 32 or more species in the Neotropics. The family is placed in the order Hypnales. Geographically the family is widespread in both temperate and tropical regions, but with higher diversity in the latter. Porotrichum (Porothamnium) and Thamnobryum were previously placed in the Thamnobryaceae; the consensus now however, based on morphology and molecular studies, suggest a single family; essentially that traditionally proposed by Fleischer and Brotherus; see Enroth 1994, Olsson et al. 2009, Enroth et al. 2019.
The phylogenetic studies by Enroth et al. (2019) resulted in the recognition of a new family, Orthostichellaceae. The genus Orthostichella had recently been placed in the Neckeraceae (Allen & Magill 2007, Goffinet & Buck 2019). In addition to Orthostichella, four new genera were recognized that were previously associated with the Neckeraceae, in part derived from either Homaliodendron or Porotrichum. As noted by Enroth et al. (2019) there remain a number of species that have not yet been analyzed in terms of their molecular identity. For the purposes of the Andean project three of these genera are retained in the Neckeraceae under their original name: Homaliodendron piniforme (Brid.) Enroth [Pinnatidendron piniforme (Brid.) Enroth]; Porotrichum substriatum (Hampe) Mitt. [Scabrellifolium substriatum (Hampe) Enroth]; Porotrichum usagarum Mitt. [Deslooveria usagarensis (Broth.) Enroth].
The Andean project recognizes 10 genera and 28 species. In large part this treatment is based on Allen (2010) and Sastre-De Jesús (1987). The family can be characterized by the primary stems creeping, secondary stems erect or horizontal, stipitate or not, leafy secondary stem leaves complanate foliate or stem and/or branches terete foliate, leaves ovate, ovate-oblong to ovate-ligulate, smooth, plicate or undulate, margins toothed throughout or above, rarely entire, costa short and forked to single and extending mostly above midleaf, apical and midleaf cells sometime differentiated, isodiametric to more often elongate, smooth, rarely prorate, sporophytes immersed to exserted, seta short to elongate, capsules erect to inclined, rarely pendent, peristome double, exostome papillose or cross-striate below and distally papillose, endostome basal membrane high to low, segments often narrow, cilia well developed to rudimentary or absent, and calyptra cucullate or mitrate, smooth or sparely hairy. Flagellate branches are frequently produced by a number of species in the tropical Andes, particularly in genus Porotrichum; these structures serve as asexual propagula and probably promote local dispersion; the caducous leaves of Porotrichopsis probably serve a similar function.
The majority of species, 28, are found in the montane forest ecoregion; only six species are found in the lowlands, primarily the Amazon ecoregion, however all extend into the lower montane slopes. While some species are both terrestrial and epiphytic, others are exclusively specific; the number of species recorded as epiphytes are 26, and 11 terrestrial, most of the latter found on rocks. There appears to be little difference in terms of species between the northern and central Andes, 21 species are recorded for Colombia and 22 for Bolivia. Elevation diversity as noted above, only six species are recorded below 500 m, above 500 m all 28 species, at 2000 m and above 22 species are recorded, and 3000 m and above 14 species, represented by the genera Neckera (6 species), Porotrichodendron (2), Porotrichopsis (1), and Porotrichum (5).
Most species can be identified by leaves alone, however stems should be examined for the presence of paraphyllia (Neckera), and sporophytes are important, whether immersed or exserted, in separating some species of Neckera. Stipe leaves should carefully be examined among the stipitate genera, in particular Porotrichum; when collecting stipitate Neckeraceae care should be given to collecting those plants with intact stipe leaves, often in a population many of the stipe leaves are eroded from the stems.
The report of Homaliodendron flabellatum (Sm.) M. Fleisch. [Hookeria flabellata Sm.] from the Andes (e.g., Peru: 1000-2000 m) is doubtful, it is likely that such specimens can be referred to Porotrichum.
Neckeraceae contiene ca. 17 géneros y unas 300 especies; con 11 géneros y 32 o más especies en el Neotrópico. La familia se localiza en el orden Hypnales. Geográficamente la familia está distribuida ampliamente tanto en regiones templadas como tropicales, pero con mayor diversidad en las últimas. Porotrichum (Porothamnium) y Thamnobryum fueron ubicados previamente en Thamnobryaceae; sin embargo, el concenso con base en estudios morfológicos y moleculares, sugiere una sola familia; básicamente la propuesta tradicional de Fleischer y Brotherus; ver Enroth 1994, Olsson et al. 2009, Enroth et al. 2019.
Los estudios filogenéticos realizados por Enroth et al. (2019) resultan en el reconocimiento de una nueva familia, Orthostichellaceae. El género Orthostichella fue localizado recientemente en Neckeraceae (Allen & Magill 2007, Goffinet & Buck 2019). Además de Orthostichella, cuatro géneros nuevos, que previamente estaban asociados con Neckeraceae, fueron reconocidos, parcialmente derivados ya sea de Homaliodendron o de Porotrichum. Como fue mencionado por Enroth et al. (2019) aún quedan varias especies que no han sido analizadas en términos de su identidad molecular. Para los propósitos del proyecto de musgos andinos, tres de estos géneros permanecen en Neckeraceae bajo sus nombres originales: Homaliodendron piniforme (Brid.) Enroth [Pinnatidendron piniforme (Brid.) Enroth]; Porotrichum substriatum (Hampe) Mitt. [Scabrellifolium substriatum (Hampe) Enroth]; Porotrichum usagarum Mitt. [Deslooveria usagarensis (Broth.) Enroth].
En el proyecto de musgos andinos se reconocen 10 géneros y 28 especies. En gran parte este tratamiento tienen como base a Allen (2010) y Sastre-De Jesús (1987). La familia puede ser caracteriza por los tallos primarios reptantes, tallos secundarios erectos u horizontales, estipitados o no, hojas de los tallos secundarios foliosos complanadas o tallos y/o ramas teretes, hojas ovadas, ovado-oblongas a ovado-liguladas, lisas, plegadas u onduladas, márgenes completamente dentados o distalmente, raras veces enteros, costa corta y bifurcada a simple y extendiéndose generalmente hasta la mitad superior, células apicales y medias a veces diferenciadas, isodiamétricas a más frecuentemente alargadas, lisas, raras veces proradas, esporofitos inmersos a exsertos, seta corta a alargada, cápsulas erectas a inclinadas, raras veces pendientes, peristoma doble, exostoma papiloso o con estrías cruzadas abajo y distalmente papiloso, membrana basal del endostoma alta a baja, segmentos frecuentemente angostos, cilios bien desarrollados a rudimentarios o ausentes, y caliptra cuculada o mitrada, lisa o escasamente pelosa. Varias especies de los Andes tropicales producen frecuentemente ramas flageliformes, especialmente en el género Porotrichum; estas estructuras sirven como propágulos asexuales y probablemente propician la dispersión local; las hojas deciduas de Porotrichopsis probablemente tienen una función similar.
La mayoría de las especies, 28, se encuentran en el bosque montano; solo seis especies se encuentran en tierras bajas, principalmente en la ecoregión amazónica; sin embargo, todas se extienden a las laderas del montano inferior. Mientras que algunas especies son tanto terrestres como epífitas, otras son exclusivas de un sustrato; se registraron 26 especies epifitas y 11 terrestres, la mayoría de las últimas se encuentran sobre rocas. Parece haber una pequeña diferencia en términos de especies entre el norte y centro de los Andes, 21 especies se registraron en Colombia y 22 en Bolivia. Como se mencionó anteriormente, solo seis especies se han registrado debajo 500 m, encima de 500 m están las 28 especies, a 2000 m y encima 22 especie han sido registradas, y a 3000 m y encima 14 especies, representadas por los géneros Neckera (6 especie), Porotrichodendron (2), Porotrichopsis (1) y Porotrichum (5).
La mayoría de las especies pueden ser identificadas solo por las hojas; sin embargo, los tallos deben ser examinados para observar la presencia de parafilos (Neckera), y los esporofitos son importantes, si son inmersos o exsertos sirve para separar algunas especies de Neckera. Las hojas del estípite deben ser examinadas cuidadosamente en los géneros estipitados, en particular Porotrichum; cuando se colecta Neckeraceae estipitadas se debe tener cuidado en colectar algunas plantas con las hojas del estípite intactas, frecuentemente en una población muchas hojas del estípite están erodadas desde los tallos.
El reporte de Homaliodendron flabellatum (Sm.) M. Fleisch. [Hookeria flabellata Sm.] de los Andes (e.g., Perú: 1000-2000 m) es incierto, es posible que tal espécimen pueda referirse a Porotrichum.
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Plants medium sized to rather large and robust, forming tufts or mats, light to dark green, yellowish-green to golden-brown. Primary stems short to long creeping, leaves scale-like, often eroded; radiculose beneath stems. Secondary stems ascending to erect and often frondose or pendent; stipitate or not, when stipitate leaves triangular to ovate-triangular; irregularly to regularly pinnately branched; distal branch sometimes flagelliform or with caducous leaves; central strand present or absent; paraphyllia present or absent; pseudoparaphyllia present or absent. Leaves crowded to somewhat distant, complanate or radially foliate, ovate- to oblong-lanceolate, oblong-lingulate, or cultriform, smooth, plicate or undulate, symmetric to strongly asymmetric, apex acute to obtuse, truncate or acuminate, base not or short decurrent on one side; margins plane to folded at base (usually along one side), entire or distally dentate, serrulate to serrate; costae single and 1/2-4/5 lamina length or short to somewhat long forked, occasionally absent; laminal cells smooth to occasionally prorate, appearing papillose by projecting cell angles, apical cells short to elongate, median cells linear to fusiform or rhomboidal, and often vermicular, or rhomboidal to short hexagonal, walls entire or porose. Autoicous or dioicous. Perichaetia lateral; leaves usually sheathing, strongly differentiated, with or without linear leaf-like scales on vaginula. Setae short to elongate, smooth. Capsules immersed or short to long exserted, erect to horizontal or pendulous (Isodrepanium), urn ovoid to short cylindrical; stomata at urn base; annuli cells welled developed or rudimentry; opercula short to long rostrate, occasionally oblique; peristome double, exostome teeth 16, papillose or cross-striate below and distally papillose, rarely smooth; endostome basal membrane high to low, segments 16, narrow, weakly to rather strongly perforate, cilia absent or rudimentary to well developed. Calyptrae cucullate or mitrate, smooth and naked or sparsely hairy. Spores spherical, usually papillose.
Plantas medianas a bastante grandes y robustas, formando manojos o matas, verdes pálidas a oscuras, verdes amarillentas a marrones-doradas. Tallos primarios reptantes cortos a largos, hojas escuamiformes o erosas; radiculosos en la porción inferior. Tallos secundarios ascendentes a erectos y frecuentemente frondosos o pendientes; estipitados o no, cuando estipitados las hojas triangulares a ovado-triangulares; ramificaciones irregular a regularmente pinnadas; ramas distales a veces flageliformes o con hojas deciduas; cordon central presente o ausente; parafilos presentes o ausentes; pseudoparafilos presentes o ausentes. Hojas agregadas hasta algo distantes, complanadas o radialmente foliosas, ovado- a oblongo-lanceoladas, oblongo-liguladas, o cultriformes, lisas, plegadas u onduladas, simétricas a marcadamente asimétricas, ápices agudos a obtusos, truncados o acuminados, base corto-decurrente sobre una lado o no; márgenes planos a doblados en la base (generalmente en un lado), enteros o distalmente dentados, serrulados a serrados; costa simple y alcanzando 1/2-4/5 de la longitud de la lámina o bifurcada corta a algo larga, ocasionalmente ausente; células de la lámina lisas a ocasionalmente proradas, aparentemente papilosas por proyecciones en los ángulos de las células, células apicales cortas a alargadas, células mediales lineares a fusiformes o rómbicas, frecuentemente vermiculares, o rómbicas a hexagonales cortas, paredes enteras o porosas. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas generalmente envainadoras, marcadamente diferenciadas, con o sin escamas lineares foliformes en la vaginula. Seta corta a alargada, lisa. Cápsulas inmersas o cortas hasta largo-exsertas, erectas a horizontales o péndulas (Isodrepanium), urna ovoide a corto cilíndrica; estomas en la base de la urna; células del anillo bien desarrolladas o rudimentarias; opérculo corto- a largo-rostrado, ocasionalmente oblicuo; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, papilosos o con estrías cruzadas en la base y distalmente papilosos, raras veces lisos; membrana basal del endostoma alta a baja, con 16 segmentos, angostos, débilmente a bastante marcadamente perforados, cilios ausentes o rudimentarios a bien desarrollados. Caliptra cuculada o mitrada, lisa y desnuda o escasamente pelosa. Esporas esféricas, generalmente papilosas.
1. Leafy plants with secondary stems not stipitate … 2. 1. Leafy plants generally stipitate … 4. 2. Leaves cultriform, distal half strongly curved back … Isodrepanium 2. Leaves not cultriform, asymmetric and slightly arching … 3. 3. Leaves broadly ovate-lanceolate to -ligulate, apex obtuse to acute or acuminate, costae short and forked … Neckera 3.. Leaves broadly lingulate, apex truncate, costae single, ca. 3/4 lamina length … Neckeropsis 4. Apical leaf cells usually rounded with angles projecting or not; secondary stem leaves small, to 1.2 mm long … Pinnatella 4. Apical leaf cells rhombic to fusiform, smooth or if papillose by projecting angles; secondary stem leaves mostly longer than 1.5 mm … 5. 5. Costa short, 1/4-1/3 lamina length, single or forked … Homalia 5. Costa usually elongate, 1/2 or more the lamina length, single … 6. 6. Plants usually dull or dark green to blackish; costa strong, mostly subpercurrent; apical cells mostly short-rhombic … Thamnobryum 6. Plants usually glossy light yellowish-green to somewhat dark green; costa slender, mostly 1/2-3/4 lamina length; apical cells mostly fusiform to long-rhomboidal, rarely short-rhombic … 7. 7. Plants lax and somewhat soft, often subpendent; branches terete-foliate; leaves concave, leaf base rounded to insertion … Porotrichodendron 7. Plants often rather stiffly erect, or if lax then leaves distant; branches mostly complanate-foliate; leaves mostly flat, base straight to insertion … 8. 8. Stem central strand absent; apical leaf cells short … Homaliodendron 8. Stem central strand present; apical leaf cells elongate, if cells short then stipe leaves recurved to squarrose-recurved … 9. 9. Leaf alar region differentiated, cells subquadrate, ± thick-walled, golden-brown; rather rare, mid to high montane of Colombia and Bolivia … Porotrichopsis 9. Leaf alar region weakly or not differentiated, cells gradually differentiated, concolorous; common and widespread … Porotrichum 1. Plantas foliosas con tallos secundarios no estipitadas … 2. 1. Plantas foliosas generalmente estipitadas … 4. 2. Hojas cultriformes, fuertemente curvadas dorsalmente en la mitad distal … Isodrepanium 2. Hojas no cultriformes, asimétricas y ligeramente arqueadas … 3. 3. Hojas anchamente ovado-lanceoladas a -liguladas, ápice obtuso a agudo o acuminado, costa corta y bifurcada … Neckera 3.. Hojas anchamente lingüiformes, ápice truncado, costa simple, ocupando ca. 3/4 de la longitud de la lámina … Neckeropsis 4. Células apicales de la hoja generalmente redondeadas, con ángulos proyectados o no; hojas de los tallos secundarios pequeñas, hasta 1.2 mm de largo … Pinnatella 4. Células apicales de la hoja rómbicas a fusiformes, lisas o papilosas por proyección de sus ángulos; hojas de los tallos secundarios generalmente mayores a 1.5 mm de largo … 5. 5. Costa corta, ocupando 1/4-1/3 de la longitud de la lámina, simple o bifurcada … Homalia 5. Costa generalmente alargada, ocupando 1/2 o más de la longitud de la lámina, simple … 6. 6. Plantas generalmente opacas o verde oscuras a negruzcas; costa gruesa, habitualmente subpercurrente; células apicales en su mayoría corto-rómbicas … Thamnobryum 6. Plantas generalmente verde-amarillentas claras brillantes a algo verde oscuras; costa delgada, habitualmente ocupando 1/2-3/4 de la longitud de la lámina; células apicales principalmente fusiformes a largo-romboidales, raras veces corto-rómbicas … 7. 7. Plantas laxas y algo suaves, frecuentemente subpéndulas; ramas terete-foliadas; hojas cóncavas, base de la hoja redondeada hasta la inserción … Porotrichodendron 7. Plantas frecuentemente erectas bastante rígidas, o si laxas entonces con hojas distantes; ramas complanado-foliadas; hojas habitualmente planas, base recta hasta la inserción … 8. 8. Tallo sin cordón central; hojas con células apicales cortas … Homaliodendron 8. Tallo con cordon central; hojas con con células apicales alargadas, si las células son cortas entonces las hojas del estipite son recurvadas a escuarroso-recurvadas … 9. 9. Región alar de la hoja diferenciada, células subcuadradas, con paredes ± gruesas, marrón-doradas; bastante raras, montano medio a alto de Colombia y Bolivia … Porotrichopsis 9. Región alar de la hoja levemente diferenciada o no, células gradualmente diferenciadas, concoloras; comunes y de distribución amplia … Porotrichum
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