6. Pouteria Aubl.

Por T.D. Pennington, A.K. Monro, S.P. Thornton-Wood y S. Knapp.

Achradelpha O.F. Cook, Barylucuma Ducke, Caramuri Aubrév. et Pellegr., Discoluma Baill., Englerella Pierre, Eglerodendron Aubrév. et Pellegr., Eremoluma Baill., Franchetella Pierre, Gayella Pierre, Gomphiluma Baill., Guapeba Gomes, Gymnoluma sensu Baehni, Ichthyophora Baehni, Krugella Pierre, Labatia Sw., Leioluma Baill., Lucuma Molina, Microluma Baill., Myrtiluma Baill., Nemaluma Baill., Neolabatia Aubrév., Paralabatia Pierre, Peteniodendron Lundell, Piresodendron Aubrév., Planchonella sensu P. Royen, Podoluma Baill., Prozetia Neck., Pseudocladia Pierre, Pseudolabatia Aubrév. et Pellegr., Pseudoxythece Aubrév., Radlkoferella Pierre, Rhamnoluma sensu Baehni non Baill., Richardella Pierre, Sandwithiodoxa Aubrév. et Pellegr., Sapota Plum. ex Mill., Syzygiopsis Ducke, Urbanella Pierre.

Árboles o arbustos, rara vez un subarbusto geoxílico, con un látex blanco en el cámbium, tallos, hojas y frutos. Estípulas ausentes (excepto en P. congestifolia ). Hojas generalmente dispuestas en espiral, rara vez opuestas; venación eucamptódroma o broquidódroma, generalmente sin una nervadura submarginal, nunca finamente estriada. Inflorescencias axilares o ramifloras, fasciculadas, los fascículos únicos u ocasionalmente dispuestos a lo largo de vástagos cortos afilos. Flores frecuentemente unisexuales; cáliz un verticilo único de 4-6 sépalos libres, imbricados o quincunciales, o 6-11 en una espiral apretadamente imbricada; corola ciatiforme a tubular, rara vez rotácea, el tubo más corto, tan largo como los lobos o más largo que estos, los lobos 4-6(-9), generalmente rectos, rara vez patentes, simples, algunas veces fimbriado-ciliados o papilosos; estambres 4-6(-9), adnatos en la mitad superior o inferior del tubo de la corola, o rara vez en la base de los lobos, rara vez libres, generalmente incluidos, rara vez exertos, los filamentos generalmente cortos, las anteras generalmente extrorsas o lateralmente dehiscentes, generalmente glabras, rara vez pelosas; estaminodios generalmente el mismo número que los lobos de la corola, menos frecuentemente parcial o completamente ausentes, insertados en el seno de la corola o adentro del tubo, algunas veces fimbriado-ciliados o papilosos; disco generalmente ausente; ovario 1-6(-15)-locular, la placentación axilar; estilo incluido o exerto. Fruto en baya, con 1-varias semillas. Semillas anchamente elipsoidales, plano convexas, de forma de gajo de naranja o comprimida lateralmente; testa lisa, arrugada o foveolada; cicatriz adaxial, generalmente a todo lo largo de la semilla, angosta, ancha o algunas veces cubriendo toda la superficie de la semilla. 188 spp. Neotrópicos, 42 spp. en Mesoamérica, aprox. 150 spp. en Asia tropical y el Pacífico.

Bibliografía: Pennington, T.D. Fl. Neotrop. 52: 247-535 (1990).

El género Pouteria se divide filogenéticamente en 7 secciones reconocidas por Pennington (1990). Se distinguen por detalles en la morfología floral y de las semillas. Los miembros de 7 de estas secciones se encuentran en Mesoamérica y son los siguientes: sect. Pouteria (spp.1-19), sect. Gayella (Pierre) T.D. Penn. (sp. 19), sect. Oligotheca (A. DC.) Baehni (sp. 20), sect. Aneulucuma (Radlk.) T.D. Penn. (spp. 21-32), sect. Rivicoa (A. DC.) Baehni (sp. 33), sect. Oxythece (Miq.) Eyma (sp. 34), sect. Franchetella (Pierre) Eyma (spp. 35-44).

Las dos especies imperfectamente conocidas de Pouteria reconocidas por Pennington (1990), P. quicheana (sp. 45) y P. sambuensis (sp. 46), no se consideran en esta clave. Ambas se conocen sólo del tipo. Estos taxa son descritos aquí, pero colocados al final del tratamiento de Pouteria. La especie tratada como Pouteria "sp. A" en Flora de Nicaragua (Pool, 2001) aún no ha sido descrita y no esta aquí incluida.

Una colecta de la ladera Atlántica de la Cordillera de Talamanca en Costa Rica ( Herrera 3131 ) ha sido identificada como Pouteria ramiflora (Mart.) Radkl., a la cual es muy similar. P. ramiflora es una especie conocida sólo de bosques "cerrado" y "campina" de Brasil, Bolivia y Paraguay. Es casi seguro que esta colecta representa una nueva especie de Pouteria por lo que no incluimos aquí a P. ramiflora.

Clave para las especies del género Pouteria .

Por T.D. Pennington, A.K. Monro, S.P. Thornton-Wood y S. Knapp.

1. Flores uniformemente 4-meras, sépalos y pétalos 4; lobos de la corola y estambres con márgenes orlado-ciliados (sect. Pouteria ) ( 2 ).
1. Flores 5(6)-meras, si 4-meras entonces el ovario 2-locular, o los lobos de la corola, estambres y estaminodios, y lóculos del ovario 6-10(-15); lobos de la corola y estaminodios generalmente no ciliados en los márgenes ( 28 ).

2 (1). Hojas estipuladas; látex de los vástagos cortados amarillo pálido. ..... 12. Pouteria congestifolia
2. Hojas exestipuladas, o si hay estípulas, éstas diminutas; látex de los vástagos cortados blanco o de color crema ( 3 ).

3 (2). Envés de las hojas con tricomas patentes o erectos ( 4 ).
3. Envés de las hojas con tricomas adpresos o glabro ( 7 ).

4 (3). Vástagos, nervaduras del envés de las hojas e inflorescencia densamente pardo-dorado-tomentosos; fruto c. 2 cm; semilla c. 1 cm. ..... 8. Pouteria briocheoides
4. Vástagos, nervaduras del envés de las hojas e inflorescencia pelosos con tricomas adpresos, rígidos y erectos (o crespos y más pálidos); fruto mayor de 2.5 cm; semilla mayor de 1.5 cm ( 5 ).

5 (4). Pelosidad de vástagos y envés de las hojas cortamente híspida o vellosa (cuando menos de jóvenes); ápice de las hojas frecuentemente redondeado; corola 2-5.5 mm; cicatriz de la semilla 2-3.5 mm de ancho. ..... 16. Pouteria hispida
5. Pelosidad de los vástagos y envés de las hojas suave y erecta o larga, rígida y erecta; ápice de las hojas generalmente atenuado a cuspidado; corola 4-16 mm; cicatriz de la semilla más de 3.5 mm de ancho ( 6 ).

6 (5). Nervaduras secundarias generalmente 8-13 pares; pecíolo no acanalado; sépalos glabros o esparcidamente estrigosos; corola 4-7.5 mm; semilla generalmente comprimida. ..... 14. Pouteria caimito
6. Nervaduras secundarias generalmente 14-25 pares; pecíolo acanalado; sépalos crespo-pelosos; corola 7-16 mm; semilla no comprimida lateralmente. ..... 15a. Pouteria torta subsp. tuberculata

7 (3). Venación broquidódroma, las nervaduras secundarias unidas en una serie de arcos prominentes o vueltas marginales ( 8 ).
7. Venación eucamptódroma, las nervaduras secundarias volteándose hacia arriba y disminuyendo gradualmente hacia los márgenes, no formando una serie de vueltas marginales marcadas ( 10 ).

8 (7). Ápice de las hojas redondeado; corola 2-5.5 mm; cicatriz de la semilla 2-3.5 mm de ancho. ..... 16. Pouteria hispida
8. Ápice de las hojas generalmente agudo o atenuado; corola 4-14 mm; cicatriz de la semilla generalmente más ancha de 3.5 mm ( 9 ).

9 (8). Hojas 13-25 × 5-10 cm, a menudo finamente seríceas en el envés, la base aguda; nervaduras secundarias generalmente 13-22 pares; pecíolo acanalado con los márgenes fuertemente involutos. ..... 13. Pouteria guianensis
9. Hojas 5-18 × 1.7-5 cm, glabras, la base angostamente atenuada; nervaduras secundarias 8-13 pares; pecíolo no acanalado. ..... 14. Pouteria caimito

10 (7). Base de las hojas redondeada, truncada o cordata ( 11 ).
10. Base de las hojas aguda a atenuada ( 12 ).

11 (10). Hojas generalmente 6-20 cm; nervaduras secundarias generalmente 10-17 pares. ..... 1a. Pouteria glomerata subsp. glomerata
11. Hojas 24-73 cm; nervaduras secundarias 19-25 pares. ..... 2. Pouteria lecythidicarpa

12 (10). Envés de las hojas finamente seríceo ( 13 ).
12. Envés de las hojas glabro o en ocasiones diminutamente peloso (sólo visible con una lupa), algunas veces formando una película ( 18 ).

13 (12). Corola 5-14 mm ( 14 ).
13. Corola 2-4.5 mm ( 15 ).

14 (13). Nervaduras terciarias oblicuas a horizontales, finas y numerosas; nervadura del orden superior ausente; pecíolo no acanalado; cicatriz cubriendo la mayor parte de la superficie de la semilla. ..... 7. Pouteria austin-smithii
14. Nervaduras terciarias oblicuas escasas; nervadura del orden superior reticulada; pecíolo acanalado, los márgenes fuertemente involutos; cicatriz adaxial, extendiéndose alrededor de la base de la semilla. ..... 13. Pouteria guianensis

15 (13). Nervaduras secundarias 22-27 pares, fuertemente impresas en el haz. ..... 5. Pouteria silvestris
15. Nervaduras secundarias menos de 22 pares, no impresas en el haz ( 16 ).

16 (15). Pecíolo 0.3-1(-1.6) cm; pedicelos 0.5-1(-1.5) mm. ..... 1b. Pouteria glomerata subsp. stylosa
16. Pecíolo 1.5-4 cm; pedicelos 2-7 mm ( 17 ).

17 (16). Hojas 7.5-17 × 3.7-7.5 cm; nervaduras secundarias 10-15 pares; pelosidad del envés dorado pálido a pardo-rojiza. ..... 3. Pouteria filipes
17. Hojas 19-21 × 7.9-9.5 cm; nervaduras secundarias 9-10 pares; pelosidad del envés pardo-blanquecino pálido. ..... 4. Pouteria euryphylla

18 (12). Corola esparcidamente adpreso-pelosa abaxialmente sobre la superficie de los lobos. ..... 11. Pouteria leptopedicellata
18. Corola glabra (excepto ocasionalmente el margen ciliado) ( 19 ).

19 (18). Cicatriz de la semilla cubriendo la superficie entera de la semilla ( 20 ).
19. Cicatriz de la semilla adaxial, ancha o angosta, no cubriendo la superficie entera de la semilla ( 22 ).

20 (19). Corola 7-8 mm. ..... 7. Pouteria austin-smithii
20. Corola 2-5 mm ( 21 ).

21 (20). Pecíolo 0.3-1(-1.6) cm; pedicelos 0.5-1(-1.5) mm; corola 2-3.5 mm. ..... 1a. Pouteria glomerata subsp. glomerata
21. Pecíolo 2-3.2 cm; pedicelos 2.5-5 mm; corola 4.5-5 mm. ..... 6. Pouteria squamosa

22 (19). Nervaduras del orden superior oblicuas u horizontales, si reticuladas, entonces laxas e inconspicuas, no finamente reticuladas ( 23 ).
22. Nervaduras del orden superior finamente reticuladas ( 24 ).

23 (22). Hojas glandular-estriadas; fascículos con 5-10 flores; fruto 3-4 cm; semilla elipsoidal o plano convexa (cuando hay 2 en un fruto). ..... 9. Pouteria stipitata
23. Hojas glabras, no glandulares; fascículos con 1-3 flores; fruto 2.5-3 cm; semilla ligeramente comprimida lateralmente. ..... 10. Pouteria juruana

24 (22). Ápice de las hojas redondeado u obtuso; corola 2-6.5 mm ( 25 ).
24. Ápice de las hojas agudo a atenuado; corola 5-14 mm ( 26 ).

25 (24). Pecíolo no acanalado; semilla frecuentemente comprimida lateralmente. ..... 14. Pouteria caimito
25. Pecíolo acanalado con los márgenes fuertemente involutos; semilla no comprimida lateralmente. ..... 16. Pouteria hispida

26 (24). Nervaduras secundarias 8-13 pares; pecíolo no acanalado; semilla comprimida lateralmente. ..... 14. Pouteria caimito
26. Nervaduras secundarias 13-25 pares; pecíolo acanalado con los márgenes fuertemente involutos; semilla no comprimida lateralmente ( 27 ).

27 (26). Vástagos adpreso-puberulentos; nervadura del orden superior más gruesa, no conspicua; hojas pardo-rojizo cuando secas; márgenes del pecíolo fuertemente involutos. ..... 13. Pouteria guianensis
27. Vástagos con pelosidad rígida; nervadura del orden superior fina, reticulada, aguda y conspicua; hojas verde pálido cuando secas; pecíolo acanalado. ..... 15b. Pouteria torta subsp. gallifructa

28 (1). Sépalos 4; lobos de la corola, estambres y estaminodios generalmente 6; lóculos del ovario 6-10; estilo tan largo como la corola o exerto (sect. Antholucuma ) ( 29 ).
28. Sépalos 4-5 o más; lobos de la corola, estambres y estaminodios generalmente 4-5; lóculos del ovario 1-5; estilo incluido o exerto ( 30 ).

29 (28). Venación eucamptódroma (ver definición en la entrada 7); nervaduras terciarias oblicuas. ..... 17. Pouteria multiflora
29. Venación broquidódroma (ver definición en la entrada 7); nervaduras terciarias laxamente reticuladas o paralelas a las nervaduras secundarias y descendiendo del margen foliar. ..... 18. Pouteria dominigensis

30 (28). Corola rotada o ciatiforme, el tubo más corto que los lobos; estambres siempre exertos (sect. Gayella ). ..... 19. Pouteria subrotata
30. Corola ciatiforme o tubular; estambres siempre incluidos( 31 ).

31 (30). Estambres libres, no adnatos al tubo de la corola; fuste cilíndrico, sin contrafuertes; corteza lisa, muy gruesa; semilla con endospermo; embrión con cotiledones foliáceos delgados (sect. Oligotheca ). ..... 20. Pouteria laevigata
31. Estambres adnatos al tubo de la corola; fuste con contrafuertes grandes o pequeños; corteza delgada, variadamente escamosa o fisurada, no muy gruesa; semilla sin endospermo; embrión con cotiledones plano convexos gruesos ( 32 ).

32 (31). Sépalos 6-11, en una espiral apretadamente imbricada; corola tubular; lobos de la corola, estambres y estaminodios 4-6; ovario generalmente 5-locular. (sect. Aneulucuma ) ( 33 ).
32. Sépalos 4-5, en un solo verticilo ( 45 ).

33 (32). Corola 7-19 mm; nervaduras terciarias generalmente oblicuas, evidente, con o sin reticulación fina del orden superior ( 34 ).
33. Corola 2.5-5(-7) mm; nervaduras terciarias oblicus o ausentes; nervaduras del orden superior en su mayoría formando un retículo fino a laxo, ocasionalmente inconspicuas ( 37 ).

34 (33). Nervaduras cuaternarias en ángulos rectos con relación a las nervaduras terciarias, no finamente areoladas (vistas con una lupa). ..... 24. Pouteria buenaventurensis
34. Nervaduras cuaternarias finamente areoladas (vistas con una lupa) ( 35 ).

35 (34). Hojas pelosas en el envés con tricomas erectos, 2-ramificados; fruto liso, verde, con o sin lenticelas. ..... 23. Pouteria viridis
35. Hojas glabras en el envés; fruto pardo o pardo-grisáceo, el epicarpo rugoso, pero si liso, entonces densamente lenticelado ( 36 ).

36 (35). Vástagos largamente pelosos a vellosos con tricomas pardos; nervaduras secundarias 20-25 pares; fruto con epicarpo rugoso. ..... 21. Pouteria sapota
36. Vástagos finamente pubérulos con tricomas pálidos; nervaduras secundarias 13-20 pares; fruto liso, densamente lenticelado. ..... 22. Pouteria fossicola

37 (33). Vástagos densamente pelosos a tomentosos con tricomas crespos, pardos. ..... 30. Pouteria areolatifolia
37. Vástagos varios, no densamente pelosos a tomentosos con tricomas crespos, pardos( 38 ).

38 (37). Sépalos y lobos de la corola 4. ..... 32. Pouteria amygdalina
38. Sépalos (4)5-9; lobos de la corola (4)5-6(7) ( 39 ).

39 (38). Nervaduras secundarias 16-19 pares; nervaduras del orden superior inconspicuas. ..... 26. Pouteria triplarifolia
39. Nervaduras secundarias escasas; retículo del orden superior conspicuo ( 40 ).

40 (39). Corola 6-7 mm. ..... 28. Pouteria sclerocarpa
40. Corola 2-4(-5.5) mm ( 41 ).

41 (40). Fascículos axilares, sésiles; testa de la semilla generalmente verrugosa o foveolada ( 42 ).
41. Fascículos en su mayoría dispuestos a lo largo de vástagos axilares cortos de 3.5 cm; testa de la semilla lisa y brillante ( 43 ).

42 (41). Flores pediceladas; sépalos 5-6; fruto 3.2-4 cm, de paredes delgadas (encogiéndose cuando secas); semillas diminutamente foveoladas (vistas con una lupa), ligeramente verrugosas o lisas. ..... 25. Pouteria chiricana
42. Flores subsésiles; sépalos 8-9; fruto 5-6 cm, duro y el epicarpo grueso (no encogiéndose cuando seco); semilla profunda e irregularmente foveolada y arrugada. ..... 27. Pouteria foveolata

43 (41). Cicatriz de la semilla cubriendo menos de 1/2 de la superficie de la semilla. ..... 32. Pouteria amygdalina
43. Cicatriz de la semilla cubriendo 1/2 a 3/4 de la superficie de la semilla ( 44 ).

44 (43). Hojas 1.3-19 × 2.4-5.5 cm, generalmente oblanceoladas u oblongas, rara vez elípticas; nervadura del orden superior laxa, abierta, reticulada u horizontal; fruto 2-3 cm; cicatriz de la semilla cubriendo c. 1/2 de la superficie de la semilla; vertiente del Atlántico, Belice a Nicaragua. ..... 29. Pouteria izabalensis
44. Hojas 3.6-9 × 1.4-3.1 cm, generalmente elípticas; nervadura del orden superior finamente reticulada; fruto c. 3 cm; cicatriz de la semilla cubriendo c. 2/3 de la superficie de la semilla; Costa Rica. ..... 31. Pouteria exfoliata

45 (32). Flores 5-meras; corola 3-18 mm, tubular, el tubo más largo que los lobos; lobos de la corola y estaminodios papilosos; estilo largo, exerto, pero incluido en el botón (sect. Rivicoa). ..... 33. Pouteria campechiana
45. Flores 4-6-meras; corola 1.5-6.5 mm, generalmente ciatiforme, el tubo más corto que los lobos o más largo que ellos; lobos de la corola y estaminodios no papilosos; estilo corto, incluido ( 46 ).

46 (45). Nervadura generalmente broquidódroma (ver entrada 7 para una definición); nervaduras del orden superior inconspicuas; hojas glaucas en el envés; estaminodios 0-5, si presentes, generalmente vestigiales (sect. Oxythece ) ( 47 ).
46. Nervadura generalmente eucamptódroma (ver entrada 7 para una definición); nervaduras del orden superior conspicuas; hojas generalmente no glaucas en el envés; estaminodios tantos como los lobos de la corola, bien desarrollados (sect. Franchetella ) ( 48 ).

47 (46). Hojas generalmente 11-22 × 4.6-8.5 cm, el ápice obtuso, obtusamente cuspidado, redondeado o emarginado, el envés no glauco, las nervaduras secundarias no impresas en el envés. ..... 34a. Pouteria cuspidata subsp. robusta
47. Hojas generalmente 4.3-7.5 × 1.3-3 cm, el ápice obtusamente atenuado, el envés no glauco, las nervaduras secundarias impresas en ambas superficies. ..... 34b. Pouteria cuspidata subsp. dura

48 (46). Nervaduras del orden superior (terciarias o cuaternarias) finamente areoladas; ovario 1-locular ( 49 ).
48. Nervaduras del orden superior (terciarias o cuaternarias) no areoladas, o si areoladas, entonces el ovario 2(-5)-locular ( 50 ).

49 (48). Hojas glabras. ..... 40. Pouteria reticulata
49. Hojas finamente adpreso-pelosas. ..... 41. Pouteria calistophylla

50 (48). Estaminodios ausentes o menos que los lobos de la corola. ..... 39. Pouteria filiformis
50. Estaminodios tantos como los lobos de la corola ( 51 ).

51 (50). Pedicelos 0.4-2.1 cm ( 52 ).
51. Pedicelos 1-5 cm ( 54 ).

52 (51). ojas fuertemente ampollosas, tomentosas en el envés por lo menos en las nervaduras. ..... 38. Pouteria bulliformis
52. Hojas no ampollosas, glabras o esparcidamente pelosas en el envés ( 53 ).

53 (52). Hojas generalmente glaucas y esparcidamente pelosas en el envés, cartáceas; fruto c. 3.5 cm, el pedicelo menos de 0.5 cm de diametro, no muy grueso. ..... 37. Pouteria simulans
53. Hojas glabras, coriáceas; frutos 4-5.5 cm, el pedicelo hasta 1 cm de diametro, muy grueso. ..... 44. Pouteria trilocularis

54 (51). Hojas densamente rojizo-pelosas en el envés, especialmente en las nervaduras ( 55 ).
54. Hojas esencialmente glabras en el envés ( 56 ).

55 (54). Hojas ampollosas; nervaduras secundarias 14-23 pares; Costa Rica, Península Osa. ..... 38. Pouteria bulliformis
55. Hojas no ampollosas; nervaduras secundarias 14-15 pares; Guatemala. ..... 42. Pouteria rufotomentosa

56 (54). Corola (2.5-)3-8 mm; anteras 1-4.5 mm ( 57 ).
56. Corola 1.5-2.5(-3.5) mm; anteras 0.3-0.8(-1) mm ( 58 ).

57 (56). Hojas glaucas en el envés. ..... 37. Pouteria simulans
57. Hojas no glaucas en el envés. ..... 43. Pouteria durlandii

58 (56). Hojas cartáceas; fascículos sésiles, axilares; sépalos y lobos de la corola 4; corola 2-2.5 mm. ..... 35. Pouteria amygdalicarpa
58. Hojas coriáceas; fascículos frecuentemente agrupados en vástagos axilares cortos de 1-2 mm; sépalos y lobos de la corola 4-5; corola generalmente menor a 2 mm. ..... 36. Pouteria belizensis