VERBENACEAE J. St.-Hil.

Amy Pool y Ricardo Rueda

Por Amy Pool

Hierbas, arbustos, bejucos o árboles, ramitas a menudo cuadrangulares; plantas hermafroditas, pero a menudo funcionalmente dioicas. Hojas opuestas o a veces verticiladas, alternas o ternadas, simples o a veces pinnadas o palmaticompuestas (Vitex), a menudo glandulares, sin estípulas. Inflorescencias variadas, cimosas, paniculadas, racemosas, espigadas o en capítulos, flores algunas veces heterostilas; cáliz gamosépalo, (0–) 4 ó 5 (–8)-dentado o lobado; corola simpétala, más o menos irregular, 4 ó 5 (–8)-lobada, a menudo con tubo delgado y limbo patente; estambres generalmente 4 (2 en Stachytarpheta y Cornutia) ó 5–8 (Tectona), a menudo didínamos, filamentos adnados al tubo de la corola alternando con los lobos, estaminodios casi siempre presentes; pistilo 1, ovario súpero, 2, 4 ó 5-carpelar, 1 carpelo a veces abortado, por lo general inicialmente 2–5-loculares y luego 4–10-loculares por la formación de falsos tabiques, estilo terminal. Fruto generalmente un esquizocarpo seco o drupáceo (cápsula en Avicennia) con un exocarpo grueso, seco o carnoso y un endocarpo más o menos duro, 2–4 lóculos e indehiscente o dehiscente en 2 (4–10) pirenos o mericarpos.

Familia con ca 100 géneros y 2600 especies de distribución pantropical, pocas especies en áreas templadas; 22 géneros y 65 especies se conocen de Nicaragua, y 3 especies adicionales se esperan encontrar. Dos especies, Gmelina arborea y Tectona grandis, han sido introducidas y se cultivan en Nicaragua por su madera. Holmskioldia sanguinea y algunas especies de Clerodendrum son cultivadas con fines ornamentales. Varias especies de Glandularia son ornamentales. Según Cantino y otros autores, la familia es parafilética y se ha sugerido restringir las Verbenaceae en el sentido estricto a las Verbenoideae y trasladar a la mayoría del resto de géneros a las Lamiaceae. Siguiendo este esquema, los siguientes géneros representados en Nicaragua que se retendrían en las Verbenaceae son: Bouchea, Citharexylum, Duranta, Glandularia, Lantana, Lippia, Petrea, Priva, Rehdera, Stachytarpheta, Tamonea y Verbena. Recent molecular work suggests that "species of Lantana and Lippia are interspersed throughout the  Lantana-Lippia clade," and Phyla, one lineage of Aloysia, Nashia and Burroghsia are nested among them. ( Lu-Irving and Olmstead, 2013).

Fl. Guat. 24(9): 168–236. 1970; Fl. Pan. 60: 41–154. 1973; H. Moldenke. A sixth summary of the Verbenaceae, Avicenniaceae, Stilbaceae, Chloanthaceae, Symphoremaceae, Nyctanthaceae, and Eriocaulaceae of the world as to valid taxa, geographic distribution and synonymy. Phytologia Mem. 2: 1–629. 1980; H. Moldenke. A sixth summary of the Verbenaceae, Avicenniaceae, Stilbaceae, Chloanthaceae, Symphoremaceae, Nyctanthaceae, and Eriocaulaceae of the world as to valid taxa, geographic distribution and synonymy. Supplement 1. Phytologia 50: 233–270. 1982, Supplement 2. 52: 110–129. 1982, Supplement 3. 54: 228–245. 1983, Supplement 4. 57: 27–41. 1985; D. Nash y M. Nee. Verbenaceae. Fl. Veracruz 41: 1–154. 1984; P. Cantino. Evidence for a polyphyletic origin of the Labiatae. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 361–379. 1992. P. Lu-Irving and Richard Olmstead. Investigating the evolution of Lantaneae (Verbenaceae) using multiple loci. Bot. J. Linn. Soc. 171: 103--119. 2013.

1. Arboles o arbustos de manglares; cáliz en gran parte envuelto por una bráctea y 2 bractéolas subyacentes; fruto capsular coriáceo 1-locular ... Avicennia

1. Plantas de hábitos y ambientes variados; brácteas no como arriba; frutos drupáceos o esquizocarpos, indehiscentes o separándose en 2 ó 4 mericarpos o pirenos

2. Hojas palmaticompuestas ... Vitex

2. Hojas simples

3. Inflorescencia cimosa o paniculada; fruto drupáceo

4. Flores zigomorfas, claramente bilabiadas

5. Cáliz rojo, discoide ca 2 cm de diámetro; cultivada como ornamental ... Holmskioldia

5. Cáliz verde, cupuliforme en la flor, pateliforme en el fruto, menos de 5 mm de largo; nativa o cultivada

6. Flores pequeñas (tubo de la corola ca 1 cm de largo), estambres fértiles 2; fruto subgloboso, menos de 1 cm de diámetro; nativa ... Cornutia

6. Flores grandes (tubo de la corola ca 2 cm de largo), estambres fértiles 4 (5); fruto obovado-oblicuo, ca 2 cm de largo; cultivada por su madera ... Gmelina

4. Flores casi regulares, no bilabiadas

7. Estambres 6–8; cáliz en el fruto muy inflado; cultivada por su madera ... Tectona

7. Estambres 4 ó 5; cáliz en el fruto no inflado; nativa o cultivada como planta ornamental

8. Hojas con tricomas estrellados; estigma capitado, levemente 2-lobado ... Callicarpa

8. Hojas con tricomas simples; estigma filiforme, marcadamente bífido

9. Estigma con 2 ramas largas; fruto indehiscente ... Aegiphila

9. Estigma menudamente bífido; fruto separándose en 4 pirenos al madurar (a veces unidos en pares) 

10. Calyx brightly colored or if white or green then corolla red, red-purple or pink or if corolla white then calyx 1--1.5 cm; leaves (4-) 7-25 cm; cultivated and sometimes naturaliized ...   Clerodendrum

10. Calyx green, corolla white or white with marks pink-purple; calyx 0.2-0.8 cm; leaves 0.7--7.5 cm; native ... Volkameria

3. Inflorescencia en racimo o espiga; fruto diverso

10. Flores en densas espigas compactas o capítulos

11. Arbustos o hierbas; cáliz tubular, no carinado, truncado o sinuado-dentado en el ápice; fruto drupáceo ... Lantana

11. Arboles, arbustos o hierbas; cáliz ovoide-campanulado, 2-carinado, 2 ó 4-lobado; fruto seco

12. Brácteas superiores de la inflorescencia espatuladas; plantas herbáceas (leñosas en la base en P. dulcis), decumbentes o procumbentes y enraizando en los nudos; tricomas malpigiáceos (simples en P. dulcis) ... Phyla

12. Brácteas superiores de la inflorescencia ovadas, elípticas, u obovadas en Lippia alba y Phyla stoechadifolia; arbustos o árboles pequeños, erectos; tricomas simples

13. Pedúnculos hasta 3 cm de largo ... Lippia

13. Pedúnculos 4–6 cm de largo ... Phyla

10. Flores en racimos o espigas no densas ni compactas ni en capítulos

14. Flores y frutos estrechamente adpresos o parcialmente inmersos en el raquis; estambres 2 ... Stachytarpheta

14. Flores y frutos no estrechamente adpresos ni parcialmente inmersos en el raquis; estambres 4

15. Plantas leñosos, árboles, arbustos o bejucos

16. Cáliz profundamente lobado, lobos 3.5–25 mm de largo, más largo que el tubo

17. Cáliz con una arruga fuerte en la boca, vistosa, azul o morado, raramente blanco, persistente y acrescente; hojas generalmente elíptico-oblongas; racimos 8–20 cm de largo ... Petrea

17. Cáliz sin una arruga en la boca, no vistosa, verde, deciduo, no acrescente; hojas obovadas a oblongo-obovadas; racimos 0.5–5 cm de largo ... Xolocotzia

16. Cáliz truncado a dentado o lobado, lobos o dientes hasta 1 mm de largo, mucho más cortos que el tubo

18. Corola con el tubo subigual a los lobos; fruto un esquizocarpo seco; cáliz caduco ... Rehdera

18. Corola con el tubo 2 veces o más la longitud de los lobos; fruto drupáceo; cáliz persistente

19. Cáliz en la flor cupuliforme, en el fruto no carnoso, corto, cupuliforme a pateliforme ... Citharexylum

19. Cáliz en la flor angostamente tubular, en el fruto carnoso y envolviéndolo ... Duranta

15. Plantas herbáceas, a veces leñosas en la base

20. Cáliz por lo menos con algunos tricomas uncinados; cáliz en el fruto urceolado o subgloboso ... Priva

20. Cáliz sin tricomas uncinados; cáliz en el fruto campanulado o tubular

21. Fruto drupáceo con cáliz ampliamente campanulado ... Tamonea

21. Fruto seco con cáliz tubular

22. Fruto separándose en 2 mericarpos (cada uno 9–15 mm de largo), ápice rostrado ... Bouchea

22. Fruto separándose en 4 mericarpos diminutos (cada uno menos de 2 mm de largo), ápice no diferenciado ... Verbena