Verbenaceae

R. Rueda[1] (MPCR 8: 538–592. 2015)

Lu-Irving, P. & R. G. Olmstead. 2013. Investigating the evolution of Lantaneae (Verbenaceae) using multiple loci. Bot. J. Linn. Soc. 171: 103–119.

Schauer, J. C. 1847. Verbenaceae. En, A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis  11: 522–700. V. Masson.

Ca. 96 gén. y 2300 spp., Can.–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 19 gén. y 65 spp. en CR. FM 4(2): 453–473 (Rueda, 2012).

Hierbas, arbustos (a veces escandentes), árboles o lianas, hermafroditas o (menos frecuente) androdioicos (aparentemente) o dioicos, glabros o pubescentes con tricomas simples, glandulares o (raramente) mediifijos, estrellados o escamiformes, las ramitas generalmente ± cuadrangulares, a veces con espinas; estípulas ausentes. Hojas simples o palmadamente compuestas, opuestas o verticiladas (3 por nudo) (en CR), enteras a serradas y/o (a veces) lobuladas, pinnadamente nervadas, sésiles a (más frecuente) pecioladas. Infl. terminal o axilar, capitada o espigada a racemosa o cimosa a corimbosa o tirsoide a paniculada, usualmente con brácteas persistentes o deciduas. Fls. bisexuales u ocultamente unisexuales, a veces heterostilas, actinomorfas o (más frecuente) zigomorfas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos connatos en un cáliz campanulado o cupuliforme a tubular, truncado a (2–)4 o 5(–7)-denticulado a -lobulado (a menudo acrescente y que cubre en parte o hasta por completo el fr.); pétalos connatos en una corola campanulada a en forma de embudo o de trompeta, a veces bilabiada, (3)4 o 5(–7)-lobulada, los lóbulos imbricados; estambres (fls. bisexuales y estaminadas) (2)4 o 5(–8), alternos con los lóbulos de la corola, los filamentos insertos sobre el tubo de la corola, separados; anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; estaminodios a veces presentes (esp. en fls. pistiladas); pistilo (fls. bisexuales y pistiladas) 1, compuesto; ovario súpero, 2, 4 o 8-locular y lateralmente 2, 4 u 8-lobulado (pero no o apenas lobulado apicalmente); óvulos 1 o 2 por lóculo; placentación parietal a axilar; estilo 1, terminal; estigma subcapitado o peltado a bilobulado o bífido (en CR). Fr. drupáceo y de 1, 2 o 4 pirenos (en CR), o esquizocárpico y de 2 o 4 mericarpos (drupéolas o nuececillas); semillas 2–8 (1–4 en frs. drupáceos con 1 pireno, en otros casos 1 o 2 por pireno o mericarpo), sin endosperma.

La muy variada familia Verbenaceae se reconoce generalmente en CR por sus ramitas a menudo más o menos cuadrangulares, hojas opuestas o verticiladas (tres por nudo) y simples (excepto Vitex), fls. generalmente zigomorfas y frs. drupáceos o esquizocárpicos, de uno, dos o cuatro pirenos o mericarpos (respectivamente). Es bastante parecida a Lamiaceae, de la cual se distingue por sus infls. usualmente no verticiladas y fls. con el ovario generalmente no lobulado apicalmente y el estilo terminal (vs. ginobásico). Una gran porción de Verbenaceae en su sentido tradicional, incluso los géneros con infls. básicamente cimosas (Aegiphila, Callicarpa, Clerodendrum, Congea, Cornutia, Gmelina, Holmskioldia, Tectona, Vitex y Volkameria en CR), se refiere a Lamiaceae en clasificaciones recientes con base en estudios moleculares [ver, p.ej., Angiosperm Phylogeny Group, Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121 (2009); Pool & Knapp, Flora mesoamericana 4(2): 353–453 (2012)]. En Verbenaceae sentido estricto, las infls. son básicamente espigadas o racemosas (ver copla 1 de la clave siguiente). También vale mencionar que el género Avicennia (con frs. capsulares y semillas con endosperma), a menudo incluido en Verbenaceae [p.ej., Allen (1956), Cronquist (1981), Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Nic., Janzen & Liesner (1980)], hoy en día se refiere a Acanthaceae (aún en este Manual).

Varias spp. exóticas de Verbenaceae (en su sentido tradicional) en géneros no formalmente tratados aquí se encuentran cult. como ornamentales o medicinales en CR, incluso: Aloysia citriodora Paláu [sin. A. triphylla (L’Hér.) Britton, nom. illeg.; Lippia citriodora Kunth, nom. illeg.; L. triphylla (L’Hér.) Kuntze; Citronela, Yerbaluisa], nativa de NO Arg., un arbusto con el follaje aromático a citronela (y muy usado para té en los países andinos), infls. paniculado-espigadas, laxas, y fls. con el cáliz morado y la corola blanca, ca. 3 mm (R. Ocampo 3443, CR); A. polystachya (Griseb.) Moldenke (R. Ocampo 3420, CR), nativa de NO Arg., con hojas en grupos alternos, muy aromáticas a hierbabuena, con la lámina angosta, y fls. aglomeradas con la corola blanca, ca. 1.5 mm; A. virgata (Ruiz & Pav.) Pers. (Poveda & Espina 3338, CR), nativa de Perú y Bol., Bras., Par. y N Arg., un arbusto con infls. espigadas, largas y laxas, y fls. subverticiladas, con la corola blanca, ca. 3 mm; Congea tomentosa Roxb. (Japonesa, Terciopelo), nativa de SE Asia, un arbusto escandente (hasta al menos 3 m) o liana con infls. glomeruladas, sostenidas por tres brácteas involucrales lila rosado a violeta (Pohl & Davidse 11216, MO); Glandularia ×hybrida (Groenland & Rümpler) G. L. Nesom & Pruski (Verbena hybrida Groenland & Rümpler; V. teucrioides sensu Fl. CR, non Gillies & Hook.; Verbena), de origen hortícola, una hierba decumbente o rastrera con láminas foliares lobuladas, infls. capitadas (pero alargadas en fr.) y fls. de colores variados; y Holmskioldia sanguinea Retz. (Botón de papel, Sombrero chino), nativa de la región Himalaya, un arbusto escandente con el cáliz anaranjado a rojo y orbicular (Seigler DS-12261, MO).

En esta familia, numerosas vars. y formas se han descrito al azar y sin contexto sistemático por especialistas de herbario con poco conocimiento de poblaciones silvestres. La mayoría de dichos nombres se ignoran en este tratamiento.