PTERIDOPHYTA

Por R.C. Moran.

Las pteridofitas se caracterizan por tener un ciclo de vida en el que las fases gametofítica y esporofítica son distintas y viven independientemente. Debe señalarse que las pteridofitas son un grupo parafilético que no incluye a las plantas con semillas, las cuales evolucionaron de un grupo extinto de pteridofitas, las Trimerophytopsida. En cuanto a los patrones de ramificación de evolución, se considera que los verdaderos helechos (i.e., Polypodiopsida) están más cercanamente relacionados con las plantas con semillas que con las otras pteridofitas (i.e., Lycopodiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida), las cuales son llamadas a menudo "plantas afines a los helechos." Además es evidente que las Lycopodiopsida han sido una línea evolutiva distinta de los antecesores de todas las otras plantas vasculares desde el Devónico temprano (DiMichele y Skog, 1992). Por estas razones, aquí se reconocen cuatro clases de pteridofitas para acentuar sus diferencias en origen y morfología.

Clave para las familias de Pteridophyta en Mesoamérica.

CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE PTERIDOFITAS

Por R.C. Moran.

1. Tallos verdes, huecos y articulados (Equisetopsida). ... 2. Equisetaceae
1. Tallos no verdes o, si verdes, no huecos y articulados (2).

2(1). Hojas 1-nervias o (en Psilotum) enervias; esporangios solitarios en las axilas de las hojas o (en Isoëtes) hundidos en la base de las hojas en el haz (3).
2. Hojas multinervias (no en Azolla); esporangios en los márgenes o el envés de la hoja, generalmente numerosos y agrupados en soros (Polypodiopsida) (6).

3(2). Esporangios 2- o 3-loculares, sinangios; tallos aéreos verdes, dicotómicamente ramificados; hojas escuamiformes, distantes, inconspicuas (Psilotopsida). ... 1. Psilotaceae
3. Esporangios 1-loculares; tallos aéreos varios pero no verdes, no subdicotómicamente ramificados (Lycopodiopsida) (4).

4(3). Hojas en sección transversal con 4 cámaras aéreas, formando una roseta encima de un tallo corto y carnoso; esporangios hundidos en la base de las hojas en el haz. ... 5.Isoëtaceae
4. Hojas en sección transversal sin cámaras, no formando una roseta encima de un tallo corto y carnoso; esporangios en las axilas de las hojas, no hundidos (5).

5(4). Esporangios en estróbilos cilíndricos o en las axilas de hojas verdes normales; hojas estériles monomorfas y ubicadas regularmente alrededor del tallo. ... 3. Lycopodiaceae
5. Esporangios en estróbilos aplanados o cuadrangulares; hojas estériles (con excepción de Selaginella steyermarkii) dimorfas, un tipo dispuesto en dos hileras laterales, el otro tipo dispuesto en dos hileras medias en el mismo lado del tallo. ... 4. Selaginellaceae

6(2). Esporangios en esporocarpos; plantas acuáticas, flotantes o enraizadas en lodo (7).
6. Esporangios no dentro de esporocarpos; plantas terrestres, epífitas o rupícolas, raramente acuáticas (8).

7(6). Láminas como un trébol con 4 folíolos; plantas enraizadas en lodo; esporocarpos fabiformes, endurecidos. ... 31. Marsileaceae
7. Láminas varias, simples, redondeadas a ovadas, no como trébol con 4 folíolos, sésiles o cortamente pecioladas; plantas flotantes; esporocarpos globosos, suaves. ... 32. Salviniaceae

8(6). Esporangios unidos lateralmente en un sinangio alargado, sin un anillo; plantas carnosas, sin esclerénquima (9)
8. Esporangios libres, con un anillo, éste a veces (Osmundaceae) rudimentario; plantas esclerenquimatosas (el esclerénquima evidente como puntos o rayos negruzcos en el tejido fundamental o como vainas negruzcas alrededor de los haces vasculares) (10).

9(8). Sinangios en el ápice de una espiga fértil, erecta; tallos generalmente 1-3 cm; hojas generalmente 3-35 cm. ... 6. Ophioglossaceae
9. Sinangios en el envés de la lámina; tallos generalmente 5-20 cm; hojas 30-400 cm. ... 7. Marattiaceae

10(8). Esporangios sésiles o subsésiles; anillo lateral, apical u oblicuo, no interrumpido por el pedicelo (11).
10. Esporangios pedicelados; anillo vertical, interrumpido por el pedicelo (19).

11(10). Anillo lateral, rudimentario, consistente de un grupo circular de células débilmente diferenciadas; tallos completamente cubiertos por las bases de los pecíolos traslapadas; esporas verdes. ... 8. Osmundaceae
11. Anillo apical u oblicuo, bien diferenciado; tallos varios pero no como los de arriba; esporas verdes o de varios otros colores (12).

12(11). Esporangios piriformes; anillo apical. ... 9. Schizaeaceae
12. Esporangios globosos o algo angulados a casi cuadrados; anillo oblicuo (13).

13(12). Soros marginales (14).
13. Soros superficiales en el envés de la lámina (16).

14(13). Hojas 1-40(-80) cm; láminas generalmente con 1 o 2 células de grosor, translúcidas, membranáceas, sin estomas. ... 11. Hymenophyllaceae
14. Hojas (40-)60-500 cm; láminas con varias a numerosas células de grosor, opacas, papiráceas a coriáceas, con estomas (15).

15(14). Tallos c. 0.5 cm de ancho, largamente rastreros; indusios infundibuliformes. ... 12. Loxsomataceae
15. Tallos 8-30 cm de ancho, arborescentes; indusios 2-valvados. ... 16. Dicksoniaceae

16(13). Láminas escandentes sobre la vegetación circundante, seudodicotómicamente ramificadas, las bifurcaciones con yemas entre las ramas; esporangios 3-10 por soro; tallos largamente rastreros. ... 10. Gleicheniaceae
16. Láminas erectas a divergentes, no seudodicotómicamente ramificadas; esporangios generalmente 30-150 por soro; tallos erectos (a menudo arborescentes) o decumbentes (17).

17(16). Tallos y pecíolos escamosos, con o sin tricomas. ... 17. Cyatheaceae
17. Tallos y pecíolos pelosos, sin escamas (18).

18(17). Láminas 2-3-pinnado-pinnatífidas, glaucas en el envés. ... 14. Lophosoriaceae
18. Láminas 1-pinnadas, no glaucas en el envés. ... 15. Metaxyaceae

19(10). Pecíolos basalmente con 2 haces vasculares (éstos a veces uniéndose distalmente) (20).
19. Pecíolos basalmente con 1, 3 o más haces vasculares (23).

20(19). Esporas tetraédricas; ejes de la hoja atropurpúreos; indusios ausentes. ... 18. Pteridaceae (Argyrochosma)
20. Esporas bilaterales; ejes de la hoja generalmente pajizos a pardos o (en Asplenium en parte) atropurpúreos; indusios presentes o ausentes (21).

21(20). Tricomas unicelulares, aciculares, bifurcados o estrellados (raramente ausentes); soros generalmente redondeados. ... 21. Thelypteridaceae
21. Tricomas pluricelulares, a menudo ausentes (22).

22(21). Escamas no clatradas; soros redondeados o, si alargados o lineares, a menudo pareados dorso con dorso en la misma nervadura. ... 24. Woodsiaceae
22. Escamas generalmente clatradas; soros ligeramente alargados a lineares. ... 27. Aspleniaceae

23(19). Soros alargados a lineares y paralelos a las costas. ... 28. Blechnaceae
23. Soros redondeados o, si alargados o lineares, oblicuos con respecto a las costas (24).

24(23). Rizomas rastreros, con 2 hileras de hojas en el lado dorsal; hojas articuladas al rizoma (articulaciones visibles por un abrupto cambio en color o, si la hoja se ha caído, por una cicatriz circular); láminas generalmente pinnatisectas a 1-pinnadas; soros generalmente redondeados; esporas generalmente amarillas. ... 29. Polypodiaceae
24. Rizomas erectos a rastreros, generalmente con hojas dispuestas espiralmente en todos lados; hojas no articuladas al rizoma o a veces articuladas; láminas simples a 5-pinnadas; soros redondeados a lineares; esporas verdes, pardas o negruzcas (25).

25(24). Rizomas peludos o cerdosos o desnudos (26).
25. Rizomas escamosos (27).

26(25). Soros superficiales en el envés. ... 18. Pteridaceae (en parte)
26. Soros marginales. ... 20. Dennstaedtiaceae (en parte)

27(25). Escamas del rizoma clatradas; esporas amarillentas, hialinas o verdes (28).
27. Escamas del rizoma no clatradas o ausentes; esporas verdes, pardas o negruzcas (29).

28(27). Láminas simples, enteras o (en Hecistopteris) subdicotómicamente divididas distalmente; soros generalmente alargados a lineares; esporas casi siempre amarillentas o hialinas. ... 19. Vittariaceae
28. Láminas pinnatífidas a 1-pinnadas basalmente; soros generalmente circulares; esporas verdes. ... 30. Grammitidaceae (Lellingeria, Melpomene)

29(27). Escamas del rizoma peltadas; soros indusiados. ... 26. Davalliaceae
29. Escamas del rizoma basifijas o ausentes; soros exindusiados (30).

30(29). Esporas verdes; plantas generalmente 5-30 cm, generalmente epífitas. 30. Grammitidaceae (en parte)
30. Esporas pardas o negruzcas; plantas generalmente 10-200 cm, epífitas, terrestres o rupícolas (31).

31(30). Esporangios cubriendo por completo el envés de la hoja (condición acrosticoide) (32).
31. Esporangios agrupados en soros de diversos tipos (35)).

32(31). Hojas pinnatisectas; pinnas agudamente serradas. ... 13. Plagiogyriaceae
32. Hojas enteras o 1-4-pinnadas; pinnas enteras a pinnatífidas (33).

33(32). Hojas generalmente 2-4 m; láminas 1-pinnadas, con una pinna apical de la misma forma y tamaño como las pinnas laterales; nervaduras areoladas; plantas terrestres. ... 18. Pteridaceae (Acrostichum)
33. Hojas generalmente 0.2-1.5 m; láminas simples a 4-pinnadas, con o sin una pinna apical de la misma forma y tamaño como las pinnas laterales; nervaduras libres o areoladas; plantas terrestres, epífitas o hemiepífitas (34).

34(33). Rizomas con el haz (o los haces) vascular(es) ventral(es) más o menos de la misma forma que los otros, redondeados. ... 23. Dryopteridaceae (Olfersia, Polybotrya)
34. Rizomas con el haz vascular ventral alargado en sección transversal, los otros haces vasculares más o menos redondeados. ... 25. Lomariopsidaceae

35(31). Soros marginales o submarginales (36)
35. Soros dorsales entre la costa y los márgenes de la lámina (38).

36(35). Láminas simples y enteras; nervaduras areoladas. ... 22. Tectariaceae Dictyoxiphium)
36. Láminas enteras a 3-pinnadas, si enteras las nervaduras libres o areoladas (37).

37(36). Soros submarginales, generalmente con un indusio formado por los márgenes reflexos o la lámina recurvada. ... 18. Pteridaceae (en parte)
37. Soros marginales o submarginales con un indusio que abre hacia los márgenes de las láminas. ... 20. Dennstaedtiaceae (en parte)

38(35). Pecíolos con 1 haz vascular. ... 18. Pteridaceae (en parte)
38. Pecíolos con 3 o más haces vasculares (39).

39(38). Ejes de la lámina no sulcados o sólo someramente sulcados adaxialmente, si sulcados, los surcos interrumpidos, no decurrentes entre sí. ... 22. Tectariaceae (en parte)
39. Ejes de la lámina sulcados adaxialmente, los surcos decurrentes entre sí. 23. Dryopteridaceae (en parte)