Tropicos | Name - !Campylopus Brid.

!Campylopus Brid.

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Project Name Data (Last Modified On 5/13/2009)

Acceptance : Accepted

Project Data (Last Modified On 9/9/2019)

Plant Category: Moss

Notes (Last Modified On 9/9/2019)

general taxon notes:

Campylopus contains nearly 200 species; in the Neotropics 65 species are presently recognized. About 50 species are recorded for the tropical Andes. The contributions by Frahm in Flora Neotropica (1991) and the previous treatment of the Andean Campylopus species (1978) are important references, as is the treatment for Central American by Allen (1994). While important advances have been made in the taxonomy of Campylopus in the Neotropics, additional studies are needed to access gametophytic variation for a number of species. The most diverse moss genus for Bolivia is Campylopus. Forty-one species are presently recorded for the country; that is slightly more than 60% of the species recognized in the Neotropics. Campylopus is also among the most difficult genera to identify. Additional studies, as noted above, are required to better understand several of the species, this particularly true of the small tufted species of the puna. The study of Bolivian Campylopus requires a cross-section near mid leaf length is mandatory, furthermore, care must be given when removing leaves from the stem to do as little damage as possible to be able to determine the presents of alar cells that maybe hyaline or red, and if the basal cells (those immediately above the alar region) are thin- or thick-walled. Treatment and keys adapted or modified from Frahm (1991). Status unknown: Campylopus totorae Herzog, Beih. Bot. Centralbl. 26(2): 52. 1909. Type: Bolivia. In dichten, ausgedehnten Rasen auf Steppenboden des Hochlandes von Totora, ca. 2600 m, Dezember 1907, Herzog. Frahm (1978) considered this taxon to belong in Pilopogon; not treated later in neither the monograph of Pilopogon (Frahm 1983) or in the treatment for Flora Neotropica (Frahm 1991).

Campylopus contiene casi 200 especies; en el Neotrópico 65 especies son reconocidas actualmente. Aproximadamente 50 especies son registradas en los Andes tropicales. Las contribuciones de Frahm en Flora Neotropica (1991) y los tratamientos previos de las especies andinas de Campylopus (1978) son referencias importantes, como también el tratamiento realizado para Centro América por Allen (1994). Mientras se han realizado importantes avances en la taxonomía de Campylopus en el Neotrópico, se necesitan estudios adicionales para evaluar la variación del gametofito en numerosas especies. El género de musgo más diverso en Bolivia es Campylopus, con cuarenta y una especies registradas actualmente en el país; lo que representa un poco más del 60% de las especies registradas en el Neotrópico. Campylopus se encuentra también entre los géneros más difíciles de identificar. Estudios adicionales, como se mencionó antes, son requeridos para comprender mejor la variación de las especies, esto es particularmente necesario para algunas especies de la puna. El estudio de las especies bolivianas de Campylopus requiere necesariamente de un corte transversal cerca a la mitad de la hoja, además se debe tener cuidado al remover las hojas del tallo haciendo el menor daño posible para así determinar la presencia de células alares que pueden ser hialinas o rojas y observar si las células basales (aquellas inmediatamente encima de las células alares) tienen paredes delgadas o gruesas. Las claves presentadas son modificadas de Frahm (1991).

Reference List (Last Modified On 9/9/2019)

Reference:

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Plants small to large and often robust, forming loose to dense tufts, light to dark green, yellow or golden, occasionally blackish-brown. Stems erect, few to several branched by innovations; central strand present; often densely tomentose, rhizoids rusty-brown or occasionally whitish, smooth or papillose; brood branches (or leaves) occasionally present, usually terminal on stems and branches. Leaves equally foliate or gradually enlarged and forming a comal tuft, erect-spreading to appressed, lanceolate to subulate from an ovate or oblong base, apex acute to more commonly long acuminate, tips hyaline or concolorous; margins erect to incurved, usually entire below, distally entire or more often serrulate to serrate; costae single, strong, usually 1/2-2/3 (or more) base width, percurrent to commonly long excurrent, back occasionally ribbed or lamellose, distally often toothed, in cross-section ventrally with enlarged hyaline cells or (sub-) stereids; laminal cells smooth, distal cells usually thick-walled and variously shaped, oval, quadrate, rhomboidal to short or long rectangular, often angled, occasionally sub oblique, porose or not; lower and basal cells elongate, thin- or thick-walled, mostly rectangular, walls entire or porose; alar cells often differentiated, enlarged, oval-short rectangular, hyaline or rusty-red; marginal base cells occasionally longer and narrower. Dioicous. Perichaetia terminal; leaves differentiated or not. Setae elongate, smooth, cygneous (when wet, or often when dry). Capsules exserted, urn ovoid to obloid-cylindrical, curved or not, often strumose at base; exothecial cells thick-walled; stomata absent; annulus present; opercula rostrate; peristome single, teeth 16, divided 1/2 or more toward base, outer surface mostly striate, inner surface mostly papillose. Calyptrae cucullate, smooth, base often fringed with long hairs. Spores papillose.

Plantas pequeñas hasta grandes y a menudo robustas, formando manojos laxos hasta densos, de color verde claro hasta oscuro, amarillo o dorado, ocasionalmente pardo-negruzco. Tallos erectos, 1-10 cm de largo, poco hasta muy ramificados por innovaciones; con cordón central; a menudo densamente tomentosos, rizoides pardo-oxidados u ocasionalmente blanquecinos, lisos o papilosos; propágulo en forma de hojas reducidasramas (u hojas) ocasionalmente presentes, generalmente en tallos y ramas terminales. Hojas dispuestas homogéneamente o gradualmente agrandadas y formando fascículos comógenos, erecto-extendidas hasta adpresas, lanceoladas hasta subuladas desde una base ovada u oblonga, 2-12 mm de largo, ápices agudos a más comúnmente largo-acuminados, extremos hialinos o concoloros; márgenes erectos hasta incurvados, generalmente enteros abajo, enteros o más a menudo serrulados hasta serrados en la porción distal; costa simple, fuerte, generalmente 1/2-2/3 (o más) del ancho de la base, percurrente hasta comúnmente largo-excurrente, ocasionalmente acostillada o lamelada en el envés, a menudo distalmente dentada, en corte transversal ventralmente con células hialinas agrandadas o (sub-) estereidas; células de la lámina lisas, células de la parte distal generalmente con paredes gruesas y de diversas formas, ovales, cuadradas, rómbicas hasta corto- o largo-rectangulares, a menudo anguladas, ocasionalmente sub-oblicuas, porosas o no; células inferiores y basales alargadas, con paredes gruesas o delgadas, generalmente rectangulares, paredes enteras o porosas; células alares a menudo diferenciadas, agrandadas, corto-ovadas rectangulares, hialinas o rojo-oxidadas; células de la base del margen ocasionalmente más largas y angostas. Dioicas. Periquecios terminales; hojas diferenciadas o no. Setas alargadas, lisas y cisneas (en húmedo, o a menudo en seco). Cápsulas excertas, urna ovoide hasta obloide-cilíndrica, curvada o no, a menudo estrumosa en la base; células exoteciales con paredes gruesas; sin estomas; anillo presente; opérculo rostrado; Peristoma simple, con 16 dientes, partidos hasta 1/2 o más hacia la base, superficie externa generalmente estriada, superficie interna generalmente papilosa. Caliptra cuculada, lisa, base a menudo flecada con pelos largos. Esporas papilosas.

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Keys modified from Frahm (1991).

1. Basal laminal cells (just above alar cells if present) thin-walled, hyaline … 2 (Group I).

1. Basal laminal cells incrassate, colored … 22 (Group II).

GROUP I.

Basal laminal cells (just above alar cells if present) thin-walled, usually hyaline

2. Leaves ending in a hyaline hair point … 3 (Subgroup I a).

2. Leaf tips concolorous …5 (Subgroup I aa).

Subgroup I a: Leaf apices hyaline

3. Costa lamellose on back (lamella composed of 2 or more cells) … C. pilifer

3. Costa not lamellose, smooth or ridged (1-celled) at back … 4.

4. Leaf tips hooked … C. edithae

4. Leaf tips not hooked … C. amboroensis

Subgroup I aa: Leaf apices concolorous

5. Upper laminal cells quadrate or rectangular … 6 (Subgroup I b).

5. Upper laminal cells oval to elongate oval … 15 (Subgroup I bb).

Subgroup I b: Upper laminal cells quadrate or rectangular

6. Upper laminal cells quadrate … 7.

6. Upper laminal cells rectangular … 9.

7. Plants without brood leaves, stems equally foliate, appressed foliate, leaves broadest at base, spinose dentate at tips … C. heterostachys

7. Plants producing brood leaves in the comal tufts … 8.

8. Lower parts of stems appressed foliate … C. capitulatus

8. Lower parts of stems not appressed foliate … C. fragilis

9. Plants producing microphyllous branches in axils of upper leaves … C. areodictyon

9. Plants without microphyllous branches … 10.

10. Robust plant, to 10 cm high; leaves more than 10 mm long; alar cells well developed (decurrent, protruding into the costa) … C. jamesonii

10. Plants medium sized, to 5 cm, leaves 3-7 mm long; alar cells lacking or poorly developed … 13.

11. Upper laminal cells 3-4 times longer than broad … 12.

11. Upper laminal cells1.5-2 times longer than broad … 13.

12. Plants to 15 mm high; upper stem leaves longer than lower ones … C. trivialis

12. Plants taller (except C. perexilis), upper stem leaves as long as lower ones … C. tallulensis

13. Leaves 2.5-3.2 mm long, appressed … C. trichophylloides

13. Leaves 5-6 mm, erect patent … 14.

14. Leaf apex short, blunt; costa 1/2 leaf width at base, distally smooth on back; leaves 3-5 mm long … C. perexilis

14. Leaf apex elongate; costa 2/3 leaf width at base, distally ridged on back; leaves 5-6 mm long … C. nivalis var. multicapsularis

Subgroup I bb: Upper laminal cells oval to elongate oval or oblong

15. Transverse section of costa with ventral and dorsal hyalocysts and median chlorocysts … 16.

15. Transverse section of costa not as above … 17.

16. Alar cells lacking; microphyllous branches lacking … C. pittieri

16. Alar cells present; microphyllous branches present in axil of upper leaves … C. albidovirens

17. Plants to 12 cm high; leaves 7-12 mm long … 18.

17. Plants to 5 cm high, leaves to 5 mm long … 19.

18. Costa contracted at base, gradually intergrading with laminal cells; leaves greater than 10 cm long; distal back rigded … C. cavifolius

18. Costa not contracted at base, well separated; leaves less than 10 mm long; distal back smooth … C. argyrocaulon

19. Upper laminal cells 6-8: 1 … C. jugorum

19. Upper laminal cells 4: 1… 20.

20. Costa short lamellose at back with lamellae 1 cell high … C. subjugorum

20. Costa not lamellose, smooth or slightly ridged at back … 21.

21. Alar cells indistinct, not protruding into the costa; leaves ca. 3-5 mm long … C. nivalis

21. Alar cells distinct, protruding into the costa; leaves 7-8 mm long … C. sharpii

GROUP II.

Basal laminal cells (just above alar cells if present) thick-walled, usually colored (yellow, golden-brown, or light to dark red)

22. Leaves ending in a (sub)hyaline tip … 23 (Subgroup II c).

22. Leaves not ending in a hyaline tip … 26 (Subgroup II cc).

Subgroup II c: Leaf apices hyaline

23. Basal laminal cells short, subquadrate, outer basal laminal cells quadrate … C. savannarum

23. Basal laminal cells long, rectangular, pitted (above and/or below)… 24.

24. Transverse section of the costa with ventral hyalocysts, yellowish plants … C. cuspidatus

24. Transverse section of costa with ventral stereids, blackish plants … 25.

25. Leaf hairpoint recurved; leaf in cross-section with ventral substereids; costa spurred … C. griseus var. ingeniensis

25. Leaf hairpoint erect; leaf in cross-section with ventral stereids; costa not spurred … C. richardii

Subgroup II cc: Leaf apices concolorous

26. Leaf tips cucullate … C. dicnemioides

26. leaf tips not cucullate… 27.

27. Basal laminal cells short rectangular to subquadrate, outer laminal cells quadrate; leaf in cross-section with ventral hyalocysts (except C. savannarum) … 28.

27. Basal laminal cells long rectangular to elongate; leaf in cross-section with ventral stereids … 31.

28. Outer laminal cells quadrate … 29.

28. Outer laminal cells elongate, upper laminal cells short rectangular to oblique... 30.

29. Plants equally foliate; costa strongly ridged on back; leaves coarsely serrate above; typically in lowlands … C. savannarum

29. Plants comose foliate; costa smooth on back; leaves serrate only at tip; typically montane … C. zygodonticarpus

30. Plants equally foliate; leaves to 11 mm long, distally smooth on back … C. anderssonii

30. Plants comose foliate; leaves to 7 mm long, distally ridged on back; … C. pauper var. lamprodictyon

31. Plants verticillate foliate; costa not lamellose at back … 32.

31. Plants not verticillate foliate … 33.

32. Upper laminal cells elongate-oval … C. huallagensis

32. Upper laminal cells subquadrate … C. weberbaueri

33. Basal laminal cells pitted … 34 (Subgroup II d).

33. Basal laminal cells smooth … 37 (Subgroup II dd).

Subgroup II d: Basal laminal cells porose (pitted)

34. Upper laminal cells rectangular or oval … 35.

34. Upper laminal cells quadrate to subquadrate … 36.

35. Upper laminal cells oval; leaves ca. 15 mm long; costa 2/3 of leaf width at base … C. subcuspidatus

35. Upper laminal cells rectangular; leaves 10 mm or less long; costa 1/3-1/2(2/3) of leaf width at base … C. arctocarpus.

36. Robust plants, stems to 10 cm high (Dicranum-like); leaves ca. 10 mm long, lamellose at back … C. lamellinervis

36. Medium sized plants, stems mostly 2-3 cm high; leaves 3-7 mm long, not lamellose at back … C. flexuosus subsp. incacorralis

Subgroup II dd: Basal laminal cells smooth

37. Leaves ending in a long, slender tip, which is as long or longer than the lamina … 38.

37. Leaf tips shorter … 40.

38. Leaf tip smooth … C. reflexisetus

38. Leaf tip serrate … 39.

39. Upper laminal cells oblique to oval; distal leaf margins and back not toothed, only at tip … C. densicoma

39. Upper laminal cells subquadrate to short rectangular; distal leaf margins and back usually toothed … C. luteus

40. Upper laminal cells subquadrate … 41.

40. Upper laminal cells rectangular or oval … 44.

41. Plants ending in a coma tuft (see also C. concolor) … C. pauper

41. Plants equally foliate …42.

42. Alar cells not protruding … C. flexuosus

42. Alar cells protruding into the costa … 43.

43. Upper laminal cells irregular, quadrate, short rectangular or oblique; stem leaves not comose at tip … C. oblongus

43. Upper laminal cells subquadrate, in distinct rows; stem leaves often comose at tip … C. concolor

44. Upper laminal cells of stem leaves rectangular; alar cells absent or weakly developed; lowlands … C. surinamensis

44. Upper laminal cells of stem leaves elongate oval, leaf tips sharply serrate; alar cells well developed, protruding into the costal region; highlands … C. asperifolius

Claves modificadas de Frahm (1991)

1. Células basales de la lámina (justo por encima de las células alares si están presentes) con paredes delgadas, hialinas … 2 (Grupo I)

1. Células basales de la lámina engrosadas, coloridas … 22 (Grupo II)

GRUPO I

Células basales de la lámina (justo por encima de las células alares si están presentes) con paredes delgadas, generalmente hialinas

2. Hojas terminando en un tricoma hialino rostro … 3 (Subgrupo I a).

2. Hojas con extremos concoloros …5 (Subgroup I aa).

Subgrupo I a: Hojas con ápices hialinos

3. Costa lamelada en el envés (lamelas compuestas de 2 o más células) … C. pilifer

3. Costa no lamelada, lisa o estriada (1-célula) en el envés … 4.

4. Extremos de las hojas uncinados … C. edithae

4. Extremos de las hojas no uncinados … C. amboroensis

Subgrupo I aa: Hojas con ápices concoloros

5. Células superiores de la lámina cuadradas o rectangulares … 6 (Subgrupo I b).

5. Células superiores de la lámina ovales a alargado-ovales … 15 (Subgrupo I bb).

Subgrupo I b: Células superiores de la lámina cuadradas o rectangulares

6. Células superiores de la lámina cuadradas … 7.

6. Células superiores de la lámina rectangulares … 9.

7. Plantas sin hojas pequeños, hojas de los tallos dispuestas homogéneamente, adpresas, hojas más anchas en la base, extremos dentado espinosos … C. heterostachys

7. Plantas produciendo hojas pequeños en fascículos comosos … 8.

8. Porción inferior de los tallos con hojas adpresas … C. capitulatus

8. Porción inferior de los tallos sin hojas adpresas … C. fragilis

9. Plantas produciendo ramas microfilas en las axilas de las hojas superiores … C. areodictyon

9. Plantas sin ramas microfilas … 10.

10. Plantas robustas, hasta 10 cm de alto; hojas mayores a 10 mm de largo; células alares bien desarrolladas (decurrentes, sobresalen hasta la costa) … C. jamesonii

10. Plantas medianas, hasta 5 cm, hojas de 3-7 mm de largo; células alares ausentes o poco desarrolladas … 13.

11. Células superiores de la lámina 3-4 veces más largas que anchas … 12.

11. Células superiores de la lámina 1.5-2 veces más largas que anchas … 13.

12. Plantas de hasta 15 mm de alto; hojas superiores del tallo más largas que las hojas inferiores … C. trivialis

12. Plantas mayores (excepto C. perexilis), hojas superiores del tallo de la misma longitud que las hojas inferiores … C. tallulensis

13. Hojas de 2.5-3.2 mm de largo, adpresas … C. trichophylloides

13. Hojas de 5-6 mm, erecto-patentes … 14.

14. Ápices de las hojas cortos, obtusos; costa ocupando 1/2 del ancho de la hoja en la base, distalmente lisa en el envés; hojas de 3-5 mm de largo … C. perexilis

14. Ápices de las hojas alargados; costa ocupando 2/3 del ancho de la hoja en la base, distalmente estriada en el envés; hojas de 5-6 mm de largo … C. nivalis var. multicapsularis

Subgrupo I bb: Células superiores de la lámina ovales a alargado-ovales u oblongas

15. Corte tranversal de la costa con hialocistos ventrales y dorsales, y clorocistos al medio … 16.

15. Corte tranversal de la costa sin las características anteriores … 17.

16. Células alares ausentes; ramas microfilas ausentes … C. pittieri

16. Células alares presentes; ramas microfilas presentes en las axilas de las hojas superiores … C. albidovirens

17. Plantas de hasta 12 cm de alto; hojas de 7-12 mm de largo … 18.

17. Plantas de hasta 5 cm de alto, hojas de hasta 5 mm de largo … 19.

18. Costa contraída en la base, intercalándose gradualmente con células de la lámina; hojas mayores a 10 mm de largo; envés rugoso en la porción distal … C. cavifolius

18. Costa no contraída en la base, bien definida; hojas menores a10 mm de largo; envés liso en la porción distal… C. argyrocaulon

19. Células superiores de la lámina 6-8: 1 … C. jugorum

19. Células superiores de la lámina 4: 1… 20.

20. Costa corta, lamelada en el envés, con lamelas de 1 célula de alto … C. subjugorum

20. Costa no lamelada, lisa o estriada en el envés … 21.

21. Células alares indistintas, no sobresaliendo en la costa; hojas de aprox. 3-5 mm de largo … C. nivalis

21. Células alares conspicuas, sobresaliendo en la costa; hojas de 7-8 mm de largo … C. sharpii

GRUPO II.

Células basales de la lámina (justo por encima de las células alares si presentes) con paredes gruesas, generalmente coloridas (amarillas, pardo-doradas o rojas claras a oscuras)

22. Hojas terminando en un ápice (sub) hialino … 23 (Subgrupo II c).

22. Hojas no terminando en un ápice hialino … 26 (Subgrupo II cc).

Subgrupo II c: Hoja ápice hialino

23. Células basales de la lámina cortas, subcuadradas, células externas basales de la lámina cuadradas … C. savannarum

23. Células basales de la lámina largas, rectangulares, foveoladas (encima y/o debajo)… 24.

24. Corte tranversal de la costa con hialocistos ventrales, plantas amarillentas … C. cuspidatus

24. Corte tranversal de la costa con estereidas ventrales, plantas negruzcas … 25.

25. Hoja con una punta capilar recurvada; hojas en corte transversal con subesteridas ventrales; costa espolonada … C. griseus var. ingeniensis

25. Hoja con una punta capilar erecta; hojas en corte transversal con estereidas ventrales; costa no espolonada … C. richardii

Subgrupo II cc: Ápices de las hojas concoloro

26. Extremos de las hojas cuculados … C. dicnemioides

26. Extremos de las hojas no cuculados … 27.

27. Células basales de la lámina corto rectangulares a subcuadradas, células externas de la lámina cuadradas; hojas en corte transversal con hialocistos ventrales (excepto C. savannarum) … 28.

27. Células basales de la lámina largo rectangulares a alargadas; hojas en corte transversal con estereidas ventrales … 31.

28. Células externas de la lámina cuadradas … 29.

28. Células externas de la lámina alargadas, células superiores de la lámina corto rectangulares a oblicuas... 30.

29. Plantas con hojas dispuestas homogéneamente; costa marcadamente estriada en el envés; hojas gruesamente serradas encima; típicamente en tierras bajas … C. savannarum

29. Plantas con fascículos comosos; costa con el envés liso; hojas serradas sólo en el ápice; típicamente montanas … C. zygodonticarpus

30. Plantas con hojas dispuestas homogéneamente; hojas hasta 11 mm de largo, distalmente lisas en el envés … C. anderssonii

30. Plantas con fascículos comosos; hojas hasta 7 mm de largo, distalmente estriadas en el envés; … C. pauper var. lamprodictyon

31. Hojas de las plantas dispuestas en verticilos; costa no lamelada en el envés … 32.

31. Hojas de las plantas no dispuestas en veticilos … 33.

32. Células superiores de la lámina elongado-ovales … C. huallagensis

32. Células superiores de la lámina subcuadradas … C. weberbaueri

33. Células basales de la lámina foveoladas … 34 (Subgrupo II d).

33. Células basales de la lámina lisas … 37 (Subgroup II dd).

Subgrupo II d: Células basales de la lámina porosas (foveoladas)

34. Células superiores de la lámina rectangulares u ovales … 35.

34. Células superiores de la lámina cuadradas a subcuadradas … 36.

35. Células superiores de la lámina ovales; hojas aprox. 15 mm de largo; costa ocupando 2/3 del ancho de la hoja en la base … C. subcuspidatus

35. Células superiores de la lámina rectangulares; hojas 10 mm de largo o menores; costa ocupando 1/3-1/2(2/3) del ancho de la hoja en la base … C. arctocarpus

36. Plantas robustas, tallos de hasta 10 cm de alto (parecido a Dicranum); hojas de aprox. 10 mm de largo, lameladas en el envés … C. lamellinervis

36. Plantas medianas, tallos generalmente de 2-3 cm de alto; hojas 3-7 mm de largo, no lameladas en el envés … C. flexuosus subsp. incacorralis

Subgrupo II dd: Células basales de la lámina lisas

37. Hojas terminando en un ápice largo, delgado, tan largo o más largo que la lámina … 38.

37. Hojas con extremos cortos … 40.

38. Ápices de las hojas lisos … C. reflexisetus

38. Ápices de las hojas serrados … 39.

39. Células superiores de la lámina oblicuas a ovales; márgenes distales de la hoja y el envés no dentados, sólo en el ápice … C. densicoma

39. Células superiores de la lámina subcuadradas a corto-rectangulares; márgenes distales de la hoja y el envés generalmente dentados … C. luteus

40. Células superiores de la lámina subcuadradas … 41.

40. Células superiores de la lámina rectangulares u ovales … 44.

41. Plantas terminando en un fascículo comoso (ver también C. concolor) … C. pauper

41. Plantas con hojas distribuidas homogéneamente…42.

42. Células alares no sobresaliendo … C. flexuosus

42. Células alares sobresaliendo en la costa … 43.

43. Células superiores de la lámina irregulares, cuadradas, corto-rectangulares u oblicuas; hojas del tallo no comosas en el ápice … C. oblongus

43. Células superiores de la lámina subcuadradas, en filas conspicuas; hojas del tallo a menudo comosas en el ápice … C. concolor

44. Células superiores de la lámina de las hojas del tallo rectangulares; células alares ausentes o débilmente desarrolladas; tierras bajas … C. surinamensis

44. Células superiores de la lámina de las hojas del tallo alargado-ovales, extremos de las hojas nítidamente serrados; células alares bien desarrolladas, sobresaliendo en la región costal; tierras altas … C. asperifolius