Bidens L.

Adenolepis Less., Bidens L. sect. Campylotheca (Cass.) Nutt., Campylotheca Cass., Delucia DC., Diodonta Nutt., Forbicina Ség., Kerneria Moench, Megalodonta Greene.

Por J.F. Pruski.

Hierbas anuales o perennes, rara vez arbustos o bejucos escandentes, muy rara vez hierbas enanas hasta 6 cm, terrestres o rara vez acuáticas, con frecuencia con tallo simple proximalmente y ramificado solo distalmente, cuando trepadoras no trepando por medio de pecíolos enrollados, las raíces no tuberosas; tallos generalmente foliosos, erectos o rara vez decumbentes o escandentes, subteretes o angulosos a hexagonales o tetragonales, estriados o multisulcados, generalmente glabros o subglabros a algunas veces pilosos, la médula sólida, las raíces no tuberosas. Hojas opuestas a algunas veces alternas distalmente o rara vez verticiladas, generalmente pecioladas o rara vez sésiles, la segmentación y pelosidad de la lámina con frecuencia muy variable dentro de cada especie; láminas no divididas o más generalmente 3-7-partidas a diversamente 1-3-pinnatilobadas o 1-3-pinnatisectas, con frecuencia de contorno triangular u ovado o, las láminas no divididas, lanceoladas a ovadas, generalmente cartáceas, pinnatinervias, las superficies glabras o puberulentas a densamente pilosas o rara vez tomentosas, en general no glandulosas; segmentos de la hoja con frecuencia ovados o lanceolados, peciolulados o rara vez sésiles, los márgenes enteros a generalmente serrados y ciliados, con frecuencia profundamente lobados aun otra vez; pecíolo con frecuencia angostamente alado, la base algunas veces angostamente connata a través del nudo. Capitulescencia terminal sobre el eje principal o sobre las ramas o las ramitas de los nudos distales, las cabezuelas solitarias hasta abiertamente cimosas o corimboso-paniculadas; pedúnculo largo. Cabezuelas pequeñas a medianas, a menudo más de 30-50 mm a través de los rayos extendidos, generalmente radiadas, algunas veces discoides, con 5-150 flores; involucro generalmente campanulado o hemisférico a algunas veces cilíndrico, doble, p. ej., de 2 series diferentes (en tamaño, forma, y/o textura) de filarios; filarios libres o algunas veces connatos muy en la base, subiguales dentro de una misma serie, rara vez marcadamente imbricados, los márgenes enteros, persistentes y reflexos en los frutos viejos; filarios de las series externas generalmente 3, 5, 8, o 13 etc., diminutos a foliosos, en general menores que a subiguales con los de las series internas, algunas veces obgraduados, lineares a espatulados o rara vez ovados, herbáceos, verdes, con 1 a pocos nervios, algunas veces indistintamente así, adpresos hasta por lo general finalmente patentes o reflexos, glabros a pelosos; filarios de las series internas más anchos que los filarios externos, adpresos, membranáceos, generalmente amarillentos y pardusco-pluriestriados, las superficies generalmente glabras, los márgenes generalmente hialinos; clinanto aplanado a convexo, paleáceo; páleas generalmente parecidas pero más angostas que los filarios internos, con frecuencia linear-lanceoladas, subaplanadas, generalmente pajizas o con estrías amarillentas y hasta oscuras, típicamente deciduas dejando expuesto el clinanto de color pálido que después del fruto con frecuencia tiene forma cupuliforme. Flores radiadas (0-)5-13, estériles o rara vez estilíferas, 1-seriadas, con frecuencia marcadamente exertas del involucro; corola generalmente amarillenta, algunas veces blanca (y así las nervaduras principales algunas veces rosadas abaxialmente) o rara vez purpúrea o rosácea, rara vez con una mácula discolora en la base del limbo, con frecuencia más pálida abaxialmente al prensarse, glabra, el limbo generalmente ancho, con frecuencia bien exerto del involucro, el ápice redondeado a subtruncado, generalmente 3-denticulado. Flores del disco 5-60(-150), en general bisexuales; corola en general infundibuliforme, típicamente actinomorfa, generalmente amarilla o amarillo-anaranjado al menos distalmente, las nervaduras algunas veces rojizas, glabra o puberulenta, el tubo típicamente mucho más corto que la garganta, brevemente (4-)5-lobado, los lobos deltados a algunas veces triangular-lanceolados; anteras generalmente pardas a negras o en ocasiones amarillas, el apéndice apical ovado-lanceolado, basal y cortamente sagitado, los filamentos glabros; estilo con las ramas aplanadas, apendiculadas, distalmente largamente papilosas, los apéndices deltados o lanceolados a subulados, líneas estigmáticas pareadas o con la superficie estigmática entera proximalmente. Cipselas generalmente lineares pero algunas veces cuneadas u obespatuladas, gradualmente isomorfas en forma y tamaño con las cipselas del centro, las cuales son las más largas y menos obcomprimidas, algunas veces las pocas externas obviamente dimorfas en tamaño, forma, y/o indumento, cuadrangulares o algunas veces subteretes a escasamente obcomprimidas, muy rara vez obvia y anchamente obcomprimidas con la cara externa convexa, sin alas o rara vez con el margen suberoso, típicamente sin rostro o rara vez con rostro aplanado, generalmente negruzcas a verdoso-pardas, carbonizadas a papiloso-carbonizadas, rara vez no carbonizadas, erectas y rectas o las externas algunas veces subfalcadamente curvadas hacia arriba, muy rara vez completamente recurvadas o casi enrolladas, diversamente anguladas o acostilladas pero frecuentemente con 3-4 caras y 2-surcadas longitudinalmente, cuando las caras de las cipselas obcomprimidas algunas veces pluriestriadas, las superficies no glandulosas, glabras o antrorsamente pelosas, el indumento generalmente similar y esparcido, o las cipselas externas moderada a densamente hirsútulas con las cipselas internas obviamente menos pelosas; el ápice con frecuencia gradualmente angostado en 1/3 distal del fruto, algunas veces escasamente dilatado apicalmente o hasta obviamente truncado, rara vez obviamente rostrado; vilano de (0-)2-4(-7) aristas, las aristas mucho más cortas que las cipselas y en general no llegando a la base de los lobos de la corola, rara vez más largas que la corola, retrorsamente uncinadas, rara vez lisas o antrorsamente uncinadas, erectas o marcadamente patentes, robustas, persistentes. x = 13. Cosmopolita, aprox. 150-240 spp., mayormente en las regiones más cálidas del Nuevo Mundo.

Las especies de Bidens son a menudo comunes y arvenses. Los individuos pueden variar en tener hojas no divididas hasta pinnatífidas y desde glabras a tomentosas, y por eso estos caracteres no pueden ser siempre usados para distinguir las especies. A pesar de que pocas especies pueden tener cabezuelas ya sea discoides o radiadas, las características de la cabezuela y del color de la corola radiada parecen ser taxonómicamente confiables. En los mejores especímenes en los herbarios tropicales no es siempre claro, cuales plantas son anuales y cuales son perennes. Así por ejemplo, aunque B. bicolor resulta anual en la clave y B. aurea resulta perenne, algunas veces características importantes no usadas en las claves, tales como el tamaño de las cabezuelas, el color de los filarios al secar, etc., ayudan en la identificación de los especímenes.

El presente tratamiento básicamente sigue aquel de Sherff (1937a, 1937b) y Sherff y Alexander (1955), pero por otro lado tal vez sigue más notablemente los de Ballard (1986), Funk y Pruski (1996), y Pruski (1997) en reconocer B. alba como distinta de B. pilosa. Roseman (1990) y Melchert (2010) proporcionaron tratamientos detallados incluyendo el reconocimiento de varios segregados, por lo que esta se trata aquí como la especie ampliamente circunscrita, B. reptans. Se sabe bien que Bidens no es monofilético (p. ej., Mesfin Tadesse et al., 1995), y el género mesoamericano Delucia y otros posibles segregados podrían merecer reconocimiento genérico.

Bibliografía: Ballard, R. Amer. J. Bot. 73: 1452-1465 (1986). Ferrer-Gallego, P.P., Phytotaxa 282: 71-76 (2016). Funk, V.A. y Pruski, J.F. Mem. New York Bot. Gard. 78: 85-122 (1996). Melchert, T.E. Phytologia Mem. 15: 3-56 (2010). Mesfin Tadesse et al. Brittonia 47: 61-91 (1995). Pruski, J.F. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997). Roseman, R.R. Phytologia 69: 177-188 (1990).