Zexmenia La Llave

Por J.F. Pruski.

Hierbas perennes erectas, toscas, de vida larga a arbustos; tallos semitrepadores, pelosos a glabrescentes proximalmente, las ramificaciones opuestas, las costillas intrapeciolares presentes; entrenudos en general casi tan largos como las hojas. Hojas opuestas, pecioladas; láminas cartáceas a rígidamente cartáceas, arqueadamente pinnato-subtrinervias, cada lado de la vena media con 2-5 nervios secundarios muy por encima de la base, arqueadas, más o menos igualmente prominentes (o las más proximales escasamente más prominentes), ambas superficies pelosas, no glandulosas, la superficie adaxial con tricomas marcadamente antrorsos, las células subsidiarias prominentes. Capitulescencia abiertamente corimbosa, con 1-varias cabezuelas, típicamente no muy exerta de las hojas subyacentes, más o menos plana a ligeramente redondeada en el ápice, terminal, las ramas laterales más o menos igualmente largas y con entrenudos distales congestos, solo el par más distal de estas ramas casi sobrepasando la cabezuela central; pedúnculos delgados, sin brácteas. Cabezuelas radiadas, con numerosas flores; filarios imbricados, desiguales o subiguales, graduados a obgraduados, 2-4-seriados, los filarios de las series externas marcadamente endurecidos basalmente, herbáceos distalmente, frecuentemente más largos que los de las series internas, los filarios internos escariosos al menos en la base; clinanto bajo-convexo, paleáceo; páleas pajizas, conduplicadas, frecuentemente exertas del involucro en el fruto, mucho más largas que los filarios más internos, algunas veces carinadas, el ápice acuminado a obtuso. Flores radiadas en general 8-13, pistiladas; corola amarilla, el tubo corto, el limbo corta a largamente exerto, c. 10-nervio, los 2 nervios de soporte mucho más gruesos que los medios y laterales, el ápice obtuso y 2-denticulado o 3-denticulado, esparcidamente setuloso y no glanduloso abaxialmente; estilo muy exerto. Flores del disco bisexuales; corola angostamente campanulada a infundibuliforme, 5-lobada, amarilla, no glandulosa, el tubo corto, c. 1/2 de la longitud de la garganta, la garganta en general con haces fibrosos prominentes asociados con cada uno de los 5 nervios principales, los lobos setulosos abaxialmente, los márgenes papilosos por dentro; anteras más o menos ocupando c. 1/2 de la longitud de la garganta, negruzcas a parduscas, el apéndice pajizo, deltado; ramas del estilo brevemente exertas, lateralmente patentes, delgadas, el ápice con un apéndice estéril angostado y papiloso. Cipselas dimorfas, comprimidas, aladas, rostradas o subrostradas, de contorno oblongo a obovado, el cuerpo negro, robustas, las caras redondeado-convexas, lisas, setosas distalmente, apicalmente constrictas en 2 a 3 rostros o subrostros corniculados, rostros rectos y céntricos, gradualmente acuminados a atenuados basalmente, 1 o 2 eleosomas rara vez presentes, los eleosomas (cuando presentes) pequeños e inconspicuos, el carpóforo pequeño e inconspicuo, las alas y el rostro pajizos al madurar, las alas subiguales, delgadas a suberosas, pelosas; vilano con 2 o 3 aristas escabriúsculas subiguales y persistentes que surgen del rostro, en general casi tan largas como la cipsela, y con 4-10 escuámulas intermedias cortas algunas veces connatas en una corona, las aristas isomorfas, teretes o la base muy escasamente aplanada tangencialmente, las cipselas radiadas triquetras, escasamente obcomprimidas, lateralmente 2-aladas (borde abaxial no desarrollando un ala), 3-aristadas, las cipselas del disco comprimidas, radialmente 2-aladas, 2-aristadas. 2 spp. México, Mesoamérica.

Zexmenia es uno de los varios géneros similares caracterizados en parte por las hojas opuestas, las cabezuelas radiadas con flores amarillas, los filarios externos herbáceos o mayormente herbáceos, las flores del disco cortamente lobadas con anteras negras, y cipselas aplanadas 2-aristadas o 3-aristadas. Géneros relacionados se diagnostican básicamente por combinaciones variables de caracteres del fruto, concretamente la presencia o ausencia de rostro, las alas radiales o laterales, los eleosomas, los carpóforos agrandados, y en la fortaleza de las aristas en forma de “V”. El rostro o subrostro en Zexmenia, aquí usado como un carácter siempre presente en Zexmenia, es tal vez mejor observado en frutos de edad media.

Jones (1906 [1905]) revisó Zexmenia y reconoció 42 especies, 2 secciones, e incluyó taxones con cipselas rostradas y sin rostro. Blake (1915, 1917) aceptó Bidens fruticosa (ahora reconocida como Lasianthaea fruticosa) como una especie de Zexmenia, y así creyó, como lo hizo Jones (1906 [1905]), que el carácter de las cipselas con o sin a rostro no era significativo a nivel de género. Lasianthaea, monografiado por Becker (1979), está cercanamente relacionado con Zexmenia, pero difiere por carecer de obvios alas en las cipselas.

Blake (1930) fue el primero en circunscribir correctamente y remediar la identidad de la especie tipo, Z. serrata, la cual tiene frutos rostrados o subrostrados y la cual por los anteriores 50 años fue incorrectamente identificada como Z. scandens de la atípica sección no rostrada. En su mayoría, Zexmenia incluye más de 100 especies, pero la mayoría de estas tienen cipselas sin rostro o no aladas y han sido excluidas.

Los límites genéricos y relaciones de Zexmenia fueron estudiados en detalle por Rindos (1980), quien reconoció siete linajes dentro del género, y numerosos de estos linajes fueron subsecuentemente reconocidos como genéricamente distintos (p. ej., Jefea, Lundellianthus, Wamalchitamia) por Strother (1989, 1991). Turner (1988) también anotó que como tradicionalmente previsto Zexmenia estaba “mal definido”, considerando el reconocimiento de Lundellianthus, pero finalmente escogió reducir Lundellianthus a la sinonimia de Lasianthaea. Por supuesto, especies tanto de Lundellianthus como Lasianthaea son sin rostro y típicamente tienen la garganta de las corolas del disco en general con haces fibrosos prominentes. De acuerdo a la clave de Panero (2007 [2006]), Zexmenia es distinto de Lasianthaea en tener la garganta de las corolas del disco sin haces fibrosos prominentes, pero en su descripción genérica de Zexmenia Panero dice que es “con o sin” haces fibrosos. En este tratamiento se ha encontrado que los haces fibrosos están típicamente presentes en las corolas del disco de Zexmenia, así como también en Lasianthaea. Strother (1991) retuvo solo dos especies en Zexmenia. Aunque los límites genéricos del grupo de Zexmenia puedan tal vez cambiar otra vez y las diferencias entre las cipselas sin rostro de Zexmenia y las cipselas rostradas de Wedelia están ligadas por las cipselas del disco apicalmente constrictas de Lundellianthus y las cipselas subrostradas de Oyedaea, no se está de acuerdo con la taxonomía genérica empleada en los tratamientos de Strother (1989, 1991, 1999).

Bibliografía: Blake, S.F. Contr. Gray Herb. 52: 1-8, 8-16, 16-59, 59-106 (1917); Contr. U.S. Natl. Herb. 26: 227-263 (1930).