1. Huperzia Bernh.

Lycopodium subgen. Selago Baker, Lycopodium subgen. Urostachya E. Pritz., Phlegmariurus Holub, Plananthus P. Beauv. ex Mirb., Selago Hill, Urostachys Herter

Por B. Øllgaard.

Epífitas o terrestres; plantas péndulas, erectas o ascendentes, homofilas o heterofilas; ramificadas isotómicamente en toda su extensión (o con bulbilos formados anisotómicamente en el grupo H. selago), las ramas todas similares o en algunas especies terrestres diferenciadas (heteroblásticamente) en ramas postradas en vez de aéreas; raíces originadas desde la estela del tallo, descendiendo a través de la corteza hasta la base del tallo y emergiendo ahí en un fascículo basal; esporofilos y hojas vegetativas similares, o los esporofilos gradual a abruptamente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas, persistentes tras la dehiscencia del esporangio; esporangios axilares, reniformes, isovalvados, con un pedículo corto, delgado; paredes laterales de las células epidérmicas del esporangio sinuadas, engrosadas y lignificadas junto con las paredes internas; esporas foveolado-fosuladas. Aprox. 400 spp. Cosmopolita.

Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templados, árticos y alpinos. La diversidad de especies es más alta en los trópicos, en selvas y bosques montanos perennifolios, así como en páramos y subpáramos andinos. La delimitación de las especies es a menudo problemática debido a la morfología simple del grupo y a la plasticidad de los caracteres.

Bibliografía: Rolleri, C.H. Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. n.s., 13(71): 61-113 (1980).

Clave para las especies del género Huperzia

Por B. Øllgaard.

1. Plantas erectas o ascendentes, terrestres o epífitas; márgenes de las hojas denticulados, diminutamente rugosos, desigualmente erosos o enteros; ápices de los vástagos erectos (2).
1. Plantas péndulas, o inicialmente erectas, generalmente epífitas; ápices de los vástagos ligeramente péndulos a péndulos, los márgenes de las hojas no denticulados o erosos (véase también Huperzia pithyoides y Huperzia wilsonii ) (18).

2(1). Márgenes de las hojas denticulados (al menos en algunas hojas, a veces diminuta y esparcidamente denticulados) con los dientes puntiagudos, ciliolados o fimbriados (3).
2. Márgenes de las hojas enteros, o diminutamente rugosos por células marginales sobresalientes, o desigualmente erosos, no denticulados (véase además el tratamiento de Huperzia reflexa ) (9).

3(2). Hojas estrechamente imbricadas en toda su extensión (4).
3. Hojas ascendentes a reflexas (5).

4(3). Hojas teñidas de rojo, en verticilos de 3 o 4, triangular-lanceoladas distalmente, marcadamente convexas a subcarinadas en el envés, los márgenes densamente denticulados a fimbriados. ... 3. Huperzia attenuata
4. Hojas verdes, en verticilos irregulares alternos de 5 o 6, angostamente oblongas a lanceoladas en toda la planta, convexas y redondeadas en el envés, los márgenes denticulado-serrados. ... 13. Huperzia chiricana

5(3). Plantas epífitas; hojas oblongo-elípticas a oblanceoladas desde una base angosta, largamente cuneada, denticuladas sólo apicalmente, la base con manchas rojas. ... 18. Huperzia foliacea
5. Plantas terrestres (raramente en la base de árboles); hojas linear-subuladas a lanceoladas, denticuladas en toda su extensión o sólo en la base, a veces con los dientes muy esparcidos, sin manchas rojas (6).

6(5). Plantas relativamente grandes y robustas; hojas 5-8 x 1.2-2 mm, lanceoladas, esparcidamente dentadas a casi enteras; esporangios 1.5-2 mm de ancho. ... 22. Huperzia hoffmannii
6. Plantas relativamente pequeñas y delgadas; hojas 4-8 x 0.5-1.2 mm, linear-subuladas a lanceoladas, densa a esparcidamente dentadas; esporangios 1-1.5 mm de ancho (7).

7(6). Vástagos generalmente 3-8 mm de ancho (incluyendo las hojas); hojas generalmente 4-6 mm, en verticilos alternos de 5 o 6, linear-lanceoladas a lanceoladas, por lo general marcadamente recurvadas. ... 16. Huperzia eversa
7. Vástagos generalmente 7-15 mm de ancho (incluyendo las hojas); hojas generalmente 4-8 mm, en verticilos alternos de 7 u 8, linear-subuladas, rectas a marcadamente recurvadas (8).

8(7). Vástagos 7-10 mm de ancho (incluyendo las hojas); hojas 4-5(-6) x 0.5-0.7 mm, los márgenes esparcida a remotamente denticulados; esporangios c. 1 mm de ancho. ... 36a. Huperzia reflexa var. minor
8. Vástagos 9-15 mm de ancho (incluyendo las hojas); hojas (5-)6-8 x 0.7-1(-1.2) mm, los márgenes regularmente denticulados a cortamente ciliolados; esporangios c. 1.5 mm de ancho. ... 36b. Huperzia reflexa var. reflexa

9(2). Hojas linear-lanceoladas (sin la base de la lámina angostada y similar a un pecíolo) a anchamente ovadas o suborbiculares, perpendiculares a ascendentes o estrechamente imbricadas (10).
9. Hojas lineares o filiformes a subuladas, reflexas o patentes a ascendentes, no adpresas, o linear-lanceoladas con la base de la lámina angostada, similar a un pecíolo (13).

10(9). Hojas de las divisiones completamente esporangiadas 4-11 x 1-3 mm, si más anchas de 2 mm entonces más de 8 mm de largo, lanceoladas a linear-lanceoladas (11).
10. Hojas de las divisiones completamente esporangiadas 2.5-7 x 2.5-4 mm, lanceolado-ovadas a muy anchamente ovadas o suborbiculares (12).

11(10). Hojas (4-)5-8 x 1-1.5(-1.8) mm, por lo general estrechamente imbricadas, generalmente rugosas en el envés debido a células epidérmicas sobresalientes, buliformes, generalmente pruinosas. ... 8. Huperzia crassa
11. Hojas (6-)8-11 x (1.5-)2-3 mm, ascendentes a laxamente imbricadas, lisas y a menudo lustrosas en el envés, o a veces con escasas células epidérmicas sobresalientes, buliformes, no pruinosas. ... 38. Huperzia talamancana

12(10). Hojas 2.5-3 mm, anchamente ovadas a anchamente suborbicular-cordiformes, rojas o teñidas de anaranjado. ... 6. Huperzia brevifolia
12. Hojas 5-7 mm, lanceoladas a lanceolado-ovadas, verdes. ... 31. Huperzia pflanzii

13(9). Hojas 7-11 x 1-1.5 mm, linear-lanceoladas, el ápice cortamente agudo a obtuso. ... 5. Huperzia bradeorum
13. Hojas 4-35(-45) x 0.3-1.3 mm, lineares o filiformes a subuladas, largamente agudas a gradualmente atenuadas en un ápice largo y angosto (14).

14(13). Hojas generalmente menos de 8 mm, subuladas. ... 12. Huperzia chamaeleon
14. Hojas más de 10 mm, lineares o filiformes (15).

15(14). Hojas generalmente 10-17 x 0.3-0.5 mm, filiformes. ... 43. Huperzia wilsonii
15. Hojas generalmente 8-35 x 0.7-1.3 mm, lineares a linear-subuladas (16).

16(15). Hojas conspicuamente 2-sulcadas en el haz, las bases generalmente ancha y prominentemente decurrentes y rojo brillante, cubriendo los tallos. ... 32. Huperzia pithyoides
16. Hojas escasamente convexas a acanaladas en el haz, no 2-sulcadas, con una nervadura algo prominente cerca de la base, las bases prominentes, decurrentes y rojas o no (17).

17(16). Vástagos sin constricciones estacionales conspicuas; hojas suave a firmemente herbáceas, las bases de las hojas inconspicua a prominentemente decurrentes, pálidas. ... 21. Huperzia hippuridea
17. Vástagos generalmente con constricciones estacionales conspicuas; hojas algo coriáceas, las bases de las hojas generalmente prominentes, rojizas o parduscas. ... 27. Huperzia mexicana

18(1). Hojas más o menos marcadamente dimorfas; hojas de las divisiones apicales constrictas adpresas, reducidas, generalmente decusadas (19).
18. Hojas uniformes en toda la planta o gradualmente más pequeñas hacia los ápices de los vástagos; hojas de las divisiones terminales no predominantemente decusadas (23).

19(18). Hojas expandidas hasta 1 mm de ancho, angostamente lanceoladas a linear-subuladas. ... 37. Huperzia subulata
19. Hojas expandidas 1.5-5 mm de ancho, lanceoladas u oblanceoladas a oblongas u obovadas (20).

20(19). Hojas de las divisiones constrictas variables, a menudo con series de reducción completas, y series recurrentes a una forma casi expandida; hojas expandidas lanceoladas a ovado-lanceoladas. ... 29. Huperzia myrsinites
20. Hojas de las divisiones constrictas más o menos uniformes; hojas expandidas oblongas a oblongo-lanceoladas, elípticas u oblanceoladas a obovadas (21).

21(20). Hojas expandidas 3-6 x 1-2 mm, oblanceoladas a obovadas, cuneadas en la base. ... 10. Huperzia cuneifolia
21. Hojas expandidas (4-)5-10 x 2-5 mm, oblongas a oblongo-lanceoladas, o elípticas a obovadas (entonces 3-5 mm de ancho), redondeadas a cuneadas en la base (22).

22(21). Hojas expandidas (4-)5-10 x 2-3(-3.5) mm, oblongas a oblongo-lanceoladas; tallos verdosos a rojo brillante. ... 2. Huperzia amentacea
22. Hojas expandidas 5-10 x 3-5 mm, elípticas a obovadas; tallos verdosos, pálidos. ... 14. Huperzia dichaeoides

23(18). Plantas delicadas; hojas más largas menos de 7 mm, aciculares o, si más largas (hasta 15 mm), entonces lineares, linear-subuladas o filiformes, menos de 0.7 mm de ancho; tallos generalmente menos de 1 mm de ancho en la base (excluyendo las hojas) (24).
23. Plantas delgadas a robustas; hojas más largas de las divisiones basales más de 8 mm; hojas (0.7-)1-5 mm de ancho, linear-subuladas a lanceoladas o elípticas; tallos 0.3-5 mm de ancho (32).

24(23). Hojas de las divisiones apicales gradualmente heterofilas, las de las divisiones distales gradualmente más cortas (25).
24. Hojas de las divisiones apicales (incluyendo los esporofilos) casi iguales a las basales, no más cortas o sólo escasamente más cortas (28).

25(24). Hojas de las divisiones basales generalmente patentes, marcada y falcadamente curvadas desde una base patente, o sigmoides; divisiones terminales por lo general discontinuamente esporangiadas, las hojas estériles angostas y estrechamente adpresas. ... 11a. Huperzia curvifolia var. parviflora
25. Hojas de las divisiones basales dispuestas unilateralmente o patentes, adpresas a patente-ascendentes, rectas, escasamente recurvadas o irregularmente curvadas hacia arriba; divisiones terminales continua o discontinuamente esporangiadas, las hojas estériles más anchas, patentes a estrechamente adpresas (26).

26(25). Hojas estériles de las divisiones esporangiadas distales curvadas hacia arriba desde una base patente a perpendicular, redondeada a auriculada o subhastada. ... 40. Huperzia tenuis
26. Hojas estériles de las divisiones esporangiadas distales laxa a estrechamente adpresas, linear-lanceoladas a lanceoladas (27).

27(26). Hojas de las divisiones basales 4-5.5 x 0.2-0.4 mm; esporofilos 1-2.5 mult. sign 0.4-0.8 mm, herbáceos a subcoriáceos. ... 17. Huperzia filiformis
27. Hojas de las divisiones basales 4.5-7 x 0.5-0.7 mm; esporofilos 2-4 mult. sign 0.8-1.2 mm, coriáceos y lustrosos. ... 35. Huperzia pringlei

28(24). Hojas hasta 6 mm, la base de la lámina no subauriculada ni revoluta (29).
28. Hojas 7-15 mm o si más cortas, con la base de la lámina ensanchada, subauriculada y por lo general marcadamente revoluta (30).

29(28). Hojas de las divisiones basales dispuestas en verticilos alternos de 5 o 6, densamente agrupadas; divisiones distales por lo general densamente esporangiadas, con las hojas escasamente más cortas. ... 1. Huperzia acerosa
29. Hojas de las divisiones basales dispuestas en verticilos alternos de 4(-5), relativamente distantes; divisiones distales esparcidamente esporangiadas, con las hojas de la misma longitud. ... 4. Huperzia brachiata

30(28). Hojas 4-6(-9) mm, la base de la lámina subauriculada, por lo general marcadamente revoluta, uniformemente patente a ascendente. ... 42. Huperzia watsoniana
30. Hojas 7-15 mm, la base de la lámina no subauriculada ni revoluta, anchamente patente a laxamente adpresa (31).

31(30). Hojas rectas, no torcidas en la base, con una nervadura prominente en el envés y los márgenes escasamente revolutos. ... 28. Huperzia mollicoma
31. Hojas generalmente torcidas en la base, aplanadas a acanaladas en el envés, a menudo con una nervadura prominente en el envés en la base. ... 34. Huperzia polycarpos

32(23). Hojas de las divisiones basales alternas o pareadas, o en verticilos ocasionales de 3, la base de la lámina angostada, torcida, a menudo similar a un pecíolo y casi perpendicular; hojas de las divisiones terminales alternas a verticiladas; base del tallo hasta 1 mm de ancho (excluyendo las hojas), verde o roja (33).
32. Hojas de las divisiones basales principalmente o completamente verticiladas o pareadas, o con algunas solitarias, la base de la lámina similar a un pecíolo o no; base del tallo 0.5-5 mm de ancho, verde (34).

33(32). Hojas 5-10(-12) x 0.4-0.7(-1) mm; tallos con o sin color rojo. ... 7. Huperzia capillaris
33. Hojas (10-)13-24 x 1-5 mm; tallos no rojos. ... 25a. H. linifolia var. linifolia

34(32). Vástagos funiformes; hojas estrechamente adpresas en toda la planta, subuladas, por lo general conduplicadas apicalmente, dispuestas en verticilos alternos de 7 u 8. ... 19. Huperzia funiformis
34. Vástagos no funiformes; hojas ascendentes a patentes al menos en las divisiones basales, lineares a lanceoladas u oblanceoladas, dispuestas en verticilos de (2-)3-6, o si las hojas adpresas en toda la planta, entonces casi aplanadas en el envés (35).

35(34). Hojas dispuestas en verticilos de 5 o 6 o más (véase también Huperzia hartwegiana ) (36).
35. Hojas dispuestas en verticilos de (2)3 o 4 (a veces 5 en Huperzia hartwegiana ) (37).

36(35). Hojas (6-)8-20 x 1.7-2.2 mm. ... 9. Huperzia cuernavacensis
36. Hojas (8-)10-15(-17) x 0.7-1 mm. ... 15. Huperzia dichotoma

37(35). Lámina generalmente vertical, la base torcida y algo similar a un pecíolo; hojas lineares a linear-lanceoladas, a menudo oblicuamente falcado-ascendentes (38).
37. Lámina transversal o vertical, torcida o no torcida, la base no similar a un pecíolo; hojas lineares a lanceoladas o anchamente elípticas (a veces oblicua y falcadamente secundas en Huperzia hartwegiana ) (40).

38(37). Tallos 2-3 mm de ancho en la base (excluyendo las hojas), prominentemente crestados por las bases y los márgenes de las hojas anchamente decurrentes. ... 30. Huperzia orizabae
38. Tallos hasta 1 mm de ancho en la base (excluyendo las hojas), inconspicuamente crestados por las nervaduras decurrentes de las bases de las hojas (39).

39(38). Hojas de las divisiones basales 7-10 x 1-1.5 mm, agudas, subdistantes. ... 24. Huperzia lancifolia
39. Hojas de las divisiones basales 10-15 x 1-1.5 mm, densamente agrupadas, los ápices prolongados, filiformes, especialmente en las divisiones distales. ... 33. Huperzia pittieri

40(37). Hojas de las divisiones basales 4-5 mm de ancho, elípticas a anchamente lanceoladas, obtusas a anchamente agudas. ... 26. Huperzia mesoamericana
40. Hojas de las divisiones basales 1-3.5 mm de ancho, lineares a lanceoladas (41).

41(40). Base del tallo 2.5-5 mm de ancho (excluyendo las hojas); hojas, al menos las de las divisiones basales, intensamente lustrosas, firmemente herbáceas a coriáceas en toda la planta, no torcidas en la base; esporofilos no involutos apicalmente. ... 20. Huperzia hartwegiana
41. Base del tallo 1-2.5 mm de ancho (excluyendo las hojas); hojas opacas o escasamente lustrosas, suavemente herbáceas a subcoriáceas, torcidas o rectas en la base; esporofilos involutos o no involutos apicalmente (42).

42(41). Hojas de las divisiones basales 10-14 x 1-1.5 mm, lineares a linear-lanceoladas, torcidas; hojas de las divisiones distales casi iguales y equidistantemente espaciadas, no involutas. ... 23. Huperzia homocarpa
42. Hojas de las divisiones basales 9-23 x 1-3.5 mm, linear-lanceoladas a linear-oblanceoladas o lanceoladas, torcidas a rectas; hojas de las divisiones distales iguales a muy cortas e involutas apicalmente (43).

43(42). Tallos 1.5-2.5 mm de ancho (excluyendo las hojas); hojas de las divisiones basales 14-23 x 2-3 mm, linear-lanceoladas a lanceoladas; esporangios 1-3 mm de ancho. ... 39. Huperzia taxifolia
43. Tallos 1-1.5 mm de ancho (excluyendo las hojas); hojas de las divisiones basales 9-15 x 1-2 mm, linear-lanceoladas a linear-oblanceoladas; esporangios 1-1.2 mm de ancho. ... 41. Huperzia tubulosa