Clusia
Azahar de monte, Copey
Bittrich, V. & P. F. Stevens. 1998. Lectotypification of the names Clusia major and C. minor (Clusiaceae). Taxon 47: 117–122.
Gustafsson, M. H. G. & V. Bittrich. 2002. Evolution of morphological diversity and resin secretion in flowers of Clusia (Clusiaceae): insights from ITS sequence variation. Nordic J. Bot. 22: 183–203.
———, K. Winter & V. Bittrich. 2007. Diversity, phylogeny and classification of Clusia. Pp. 95–116 en, U. Lüttge (ed.), Clusia: a woody neotropical genus of remarkable plasticity and diversity. Ecol. Stud. Analysis Synth. 194: 1–273.
Pipoly, J. J., III. 1995. Clusia fabiolae, a new species with a synopsis of Clusia section Anandrogyne (Clusiaceae) in Guayana. Sida 16: 737–755.
——— & A. Graff. 1995. A synopsis of the genus Clusia sections Criuvopsis and Brachystemon (Clusiaceae) in northern South America. Sida 16: 505–528.
Ca. 300+ spp., SE EUA (S Florida), S Méx.–Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Antillas, naturalizada S Asia (Sri Lanka); 33 spp. en CR.
Arbustos, árboles o (raramente) ± parecidos a lianas, terrestres o (a menudo) epifíticos, dioicos o (rara vez) aparentemente hermafroditas o solo femeninos (y entonces apomícticos), sin raíces zancudas, las ramitas sin glándulas estipuliformes; yemas glabras; resina blanca a amarilla o incolora. Hojas sésiles o (más frecuente) con pecíolo ± cilíndrico o a menudo profunda y ampliamente acanaladas en el haz en una región peciolar, con o sin fosa adaxial; lámina coriácea, plana o marcadamente revoluta en el margen, glabra, los nervios secundarios destacados o no, ± distantes, convergentes en un nervio marginal o (más frecuente) submarginal ± conspicuo, los nervios terciarios poco evidentes, las líneas de resina casi siempre visibles como líneas ± continuas o rayitas discontinuas, a veces ramificadas, raramente como puntos. Infls. terminales, cimosas, glabras. Botones florales ± globosos, glabros. Fls. con bractéolas ± conspicuas (decusadas cuando más de 2); perianto generalmente con los verticilos ± bien diferenciados; sépalos (2–)4(–10) (usualmente difíciles de distinguir de las bractéolas subyacentes), separados, usualmente verdes; pétalos 4 ó 5(–8), decusados o imbricados, blancos a crema o rosados a rojos o verdes, membranáceos a carnosos; estambres (fls. bisexuales o estaminadas) 4–100+, separados o variablemente conniventes y/o connatos, los filamentos nulos o (más frecuente) más cortos a más largos que las anteras; anteras oblongoides a ± globosas, con dehiscencia lateral, extrorso-apical o (rara vez) ± introrsa (ver la discusión más adelante); estaminodios (fls. pistiladas) muy parecidos a los estambres fértiles, o ± deltados o ligulares y muy inconspicuos, o conniventes o (menos frecuente) connatos en un anillo (que produce resina) alrededor del ovario; ovario (fls. bisexuales o pistiladas) 4–20-locular; óvulos 2–muchos por lóculo; estilos nulos o muy cortos; estigmas 4–20, deltados o cuadrados a ± orbiculares; pistilodio ausente en las fls. estaminadas (en CR). Frs. capsulares, verdes o blancos a rojos, suculentos o (rara vez) con el interior osificado, las valvas ± patentes, ± blancas o verdes por dentro; semillas 2–numerosas por lóculo, verdes, ≤5 mm, elipsoides a ovoides, con un arilo anaranjado o (raramente) amarillo.
Como los géneros aliados Chrysochlamys, Dystovomita y Tovomita, Clusia tiene frs. capsulares casi siempre suculentos y semillas con arilos anaranjados o (raramente) amarillos. A diferencia de ellos, la mayoría de las Clusia spp. son epífitas, con raíces adventicias, láminas foliares coriáceas a suculentas, con la nervadura difícil de ver (especialmente en material vivo) y semillas relativamente pequeñas (≤5 mm, vs. ca. 6–20 mm). En varias spp. las ramitas tienen la epidermis exfoliante en tiritas transversales, cosa que no se ha visto en otros géneros de la familia en CR. Es también una de las características que ayuda a distinguir entre las diferentes spp. del género. Solamente dos Clusia spp. en CR, C. osseocarpa y C. valerii, tienen osificado el interior de las valvas de los frs. En las otras spp., las valvas son suculentas en todo.
Las fls. de Clusia son morfológicamente muy diversas, especialmente en cuanto al androceo. En parte con base en dichas diferencias florales, se han reconocido varias secciones en el género (no tratadas aquí), algunas confirmadas por estudios preliminares de ADN (ver Gustafsson et al., 2007). Los estaminodios, bastante importantes para entender las spp., se pueden observar no solo en las fls. pistiladas, sino también muchas veces por debajo de los sépalos persistentes en frs. casi maduros. De hecho, tal vez lo más llamativo entre las características florales del género es la producción de resina en los estambres y estaminodios (en ca. la mitad de todas las spp. conocidas y la cuarta parte de las spp. en CR) como premio a las abejas polinizadoras, que la usan para construir sus nidos. Dicha resina floral hace que los estambres y estaminodios en fls. maduras (especialmente las secas) de estas spp. pueden parecer connatos, cuando en parte sean meramente conniventes. Se ha visto también que estas abejas recolectan resina de las partes vegetativas (cortando las hojas o raspando las ramitas) de Clusia spp., aún de spp. que no producen resina floral (obs. pers.). Se conoce resina floral, aparte de Clusia y Clusiella, solamente en el género Dalechampia (Euphorbiaceae).
La panameña Clusia liesneri Maguire fue reportada de CR en Fl. Pan. con base en Wilbur 20215 (DUKE), de la vecindad de San Ramón. No he podido estudiar dicha muestra, pero es muy probable que se trate de C. croatii. Una muestra estéril del J.B. Wilson (Kress & Cablk 94-3831, CR) parece ser C. grandiflora Splitg., nativa de las bajuras amazónicas suramericanas, obviamente introd. y plantada.
Las hojas de algunas Clusia spp. tienen no tanto un pecíolo sino una región peciolar, profundamente acanalada en el haz, ampliamente alada, apenas distinguible de la lámina y sin fosa adaxial (o, desde otro punto de vista, toda esa región es fosa adaxial, dado que es allí donde se encuentra la yema terminal, y lo que falta en estas spp. es un pecíolo normal, no excavado). En las descripciones de dichas spp., se indica solamente el largo de esa región peciolar. El nervio medio de las láminas foliares, en la mayoría de las spp. de Clusia, se adelgaza gradualmente hasta el mero ápice, siempre más fuerte o elevado o de color más oscuro que los nervios secundarios (o, en algunos casos, poco diferenciable de los secundarios excepto por posición), estado aquí denominado completo. En pocas spp. (p.ej., Clusia sp. C), el nervio medio parece terminar abruptamente y aún fuerte, bien abajo del ápice, desde donde se suele bifurcar en nervios secundarios, estado aquí denominado incompleto. Las medidas de las infls. incluyen el pedúnculo (primer entrenudo de la infl.), también medido por aparte. Las infls. de Clusia son bracteadas, típicamente con dos brácteas subyacentes a cada nudo y dos bractéolas a cada fl. En ciertos casos, especialmente en las infls. pistiladas de algunas spp. (p.ej., C. gracilis), hay muchos nudos bracteados, pero sin ramificaciones laterales, dando la impresión de pedicelos largos, bracteolados. En otras spp. (p.ej., C. flava), al parecer tanto las ramificaciones como los entrenudos son reducidos, y solamente se ve una serie de bractéolas decusadamente dispuestas por debajo de cada fl. En fin, aquí se aplica el término bractéola principalmente a las inmediatamente subyacentes al perianto, pero también a las a lo largo del eje no ramificado por debajo de una fl. La medida de los estilos incluye los estigmas.
La mayoría de las observaciones y medidas se trata de muestras secas, no en vivo, u observaciones reportadas en las etiquetas. Cuando para una sp. no se indica su tamaño, es porque no se han visto etiquetas que lo indiquen.
*Androceo desconocido en C. palmicida y C. rosea.