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Project Name Data (Last Modified On 5/13/2021)
 

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Aristolochiaceae

J. E. Jiménez & M. A. Blanco (MPCR 4, Parte 1: 496–515. 2020

González Garavito, F. A. 1990. Aristolochiaceae. En J. O. Rangel-Ch., A. Cadena, G. Correal-U. & R. Bernal-G. (eds.). Flora de Colombia 12: 3–184. Univ. Nac. Colombia.

Jiménez Vargas, J. E. 2016. Revisión taxonómica de la familia Aristolochiaceae en Costa Rica y flora vascular de las Sabanas Miravalles, Volcán Miravalles, Costa Rica. Tesis de maestría inéd., Univ. Costa Rica, Ciudad Univ. Rodrigo Facio, CR.

4 gén. y ca. 650 spp., S Can.–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Viejo Mundo; 1 gén. y 19 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 13: 79–87 (Barringer, 1983); FM 2(3): 2–7 (Barringer, 2015).

Aristolochia

Canastillas

González, F. & N. Pabón-Mora. 2018. Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) en Panamá/An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) in Panama. Acta Bot. Mex. 122: 109–140.

Pfeifer, H. W. 1966. Revision of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (Aristolochiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53: 115–196.

Ca. 520 spp., EUA–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Viejo Mundo; 19 spp. en CR.

Arbustos a/o (más frecuente) bejuquillos o bejucos herbáceos a sufruticosos o lianas, terrestres, hermafroditas, glabros o variadamente pubescentes, las raíces a veces con engrosamientos fusiformes, los tallos aromáticos al cortarlos, usualmente con los nudos levemente engrosados, la corteza (en tallos leñosos) a menudo corchosa y fisurada longitudinalmente; estípulas ausentes, pero pseudoestípulas (profilos) adaxiales, sésiles y amplexicaules a veces presentes. Hojas simples, alternas y dísticas, conduplicadas durante el desarrollo, enteras (excepto a veces lobuladas), trinervadas o palmada a pedata o (menos frecuente) pinnadamente nervadas, pecioladas, marcescentes o deciduas. Infls. axilares (a veces en nudos deshojados de tallos con crecimiento secundario), cimosas o racemosas [de hasta 11(–30) fls. sucesivas], a veces muy ramificadas desde la base y formando pseudofascículos, cortamente pedunculadas, o de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales, zigomorfas, pediceladas; miembros del perianto diferenciados en 1 solo verticilo; sépalos 3, connatos en un cáliz diferenciado en un utrículo proximal ± hinchado (y a veces giboso), un tubo medio ± angosto (a veces con un vestíbulo distal ensanchado), o (a veces) sin tubo, y un limbo distal basifijo o peltado, expandido, 1 o (menos frecuente) 2 o 3-lobado, liso o (menos frecuente) cubierto por tentáculos cortos y papilosos, a veces con un apéndice apical filiforme; pétalos ausentes; estambres 6 (en CR), fusionados externamente al estilo formando un ginostemo coroniforme, actinomorfo, sésil o subestipitado, oculto dentro del utrículo del cáliz, los filamentos nulos; anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario ínfero, 6-locular (en CR); óvulos numerosos por lóculo; placentación axilar; estilo 1, corto y grueso; estigmas 6, divergentes o connatos en pares. Fr. capsular, péndulo, con dehiscencia septicida; semillas numerosas, a veces aladas, a veces pegajosas o (menos frecuente) con arilo, con abundante endosperma generalmente aceitoso.

Aristolochia se reconoce (en CR) por su hábito generalmente de bejucos o lianas, tallos (cuando leñosos) con la corteza usualmente corchosa y longitudinalmente fisurada, hojas dísticas, con la lámina a menudo trinervada o palmada a pedatamente nervada, y fls. con aroma a menudo fétido (al menos durante el primer día de la antesis), zigomorfas y tridimensionalmente complejas, con los sépalos connatos en un cáliz de colores variados, variadamente curvado, así como por sus frs. capsulares péndulos y hábitat principalmente de bajura (solo siete spp. en CR crecen natural e infrecuentemente a más de 1000 m y ninguna a más de 1700 m). La mayoría de las Aristolochia spp. en el país están restringidas a una de ambas verts., lo que facilita la identificación de material silvestre con datos de localidad. Por su corteza corchosa y longitudinalmente fisurada, algunas spp. trepadoras de Aristolochia pueden confundirse (cuando estériles) con Mendoncia tonduzii Turrill (Acanthaceae) y varios géneros escandentes de Apocynaceae (p.ej., Macroscepis, Mandevilla, Odontadenia y Prestonia); Aristolochia se distingue de estas por sus hojas alternas (vs. opuestas), y de Apocynaceae por la ausencia de savia lechosa. Las spp. trepadoras de Aristolochia (la gran mayoría) también podrían confundirse vegetativamente con spp. de las familias Convolvulaceae (especialmente Ipomoea), Cucurbitaceae (especialmente Sicydium) y Dioscoreaceae, de las cuales se distinguen por su ausencia de savia lechosa (vs. a menudo con savia lechosa en Convolvulaceae), ausencia de zarcillos (presentes en Cucurbitaceae) y hojas dísticas (vs. espiraladas en Dioscoreaceae). Las láminas foliares de muchas spp. de Aristolochia son cordadas en la base y se pueden confundir fácilmente con las de Ipomoea, pero difieren por tener un seno amplio y redondeado (vs. casi siempre angosto y agudo). El característico aroma ácido de los tallos y hojas de Aristolochia (más evidente al cortarlos) es también diagnóstico, aunque su intensidad es variable y en algunas spp. casi no se percibe.

Todas las Aristolochia spp. trepadoras en CR son capaces de llegar al dosel del bosque (ya sea primario o secundario).

Aparte de las spp. aquí tratadas, en CR se debe esperar Aristolochia inflata Kunth, conocida de S Méx. a El Salv. y Hond., Pan., Col. y Ven., la cual se diferencia de la relacionada A. anguicida por sus fls. con el utrículo del cáliz obovoide (vs. elipsoide) y el limbo verde claro, ovado y con los márgenes no revolutos (vs. amarillo proximalmente y con nervios morados o vinos medial y distalmente, oblongo-atenuado al aplanarlo y con los márgenes revolutos), así como por sus frs. 0.6–1 cm (vs. 1.8–2.2 cm) de ancho; se asemeja aún más a A. odoratissima, pero se diferencia por sus fls. menores, con el limbo del cáliz uniformemente verde pálido (vs. morado a morado oscuro, con una mancha central amarilla).

En CR se cultivan ocasionalmente como ornamentales las spp. introd. Aristolochia × domingensis Ekman & O. C. Schmidt (Blanco 5022, USJ; un híbrido entre A. labiata Willd. y A. trilobata), A. elegans Mast. [A. littoralis sensu Barringer (1983), Pfeifer (1966), non D. Parodi; C. O. Morales et al. 646, USJ; nativa de Col.–Bol. y Ven., SE Bras., Par. y Arg.], A. fimbriata Cham. (J. E. Jiménez & Blanco 3507, USJ; nativa de Bol., SE Bras., Par., Uru. y Arg.), A. gigantea Mart. (Blanco 5004, USJ; nativa de Bras.), A. labiata (Blanco 5030, USJ; nativa de E Bras.) y A. lagesiana Ule (J. E. Jiménez 2398, USJ; nativa de Ecua., Perú y Bras.). Además, varias spp. de Aristolochia, tanto nativas como exóticas, se cultivan también en mariposarios comerciales en CR, debido a que son hospederas de las orugas de mariposas en los géneros Battus y Parides (Papilionidae).

Algunos autores (ver, p.ej., Zhu et al., 2019; Phytotaxa 40: 1–23) reconocen a Isotrema Raf. (con solo Aristolochia arborea en CR) como género aparte, una opción soportada pero no obligada por la evidencia cladística (y no seguida aquí). Por otro lado, recientes estudios moleculares (ver, p.ej., Massoni et al., 2014; Molec. Phylogen. Evol. 70: 84–93) indican que las familias Hydnoraceae (tratada por aparte en Vol. 6 de la obra presente) y Lactoridaceae (endémica de las Islas Juan Fernández de Chile) deben acomodarse dentro de Aristolochiaceae.

La complicada estructura tridimensional de las fls. de Aristolochia ha hecho necesaria una terminología especial para describirlas (ver Pfeifer, 1966; González Garavito, 1990); en este tratamiento hemos simplificado o modificado algunos términos (ver el glosario al fin de esta discusión). Evitamos adrede referirnos a la resupinación de las fls., prefiriendo indicar la posición de las partes del limbo del cáliz con respecto a su orientación natural en la fl. mediante los términos “inferior” o “superior” (ver glosario). Cuando secas, las fls. pierden su configuración tridimensional y (a veces) otros caracteres diagnósticos que son evidentes en vida; en ciertos grupos de spp., esto dificulta la correcta identificación de material de herbario, y lo mismo sucede con especímenes sin fls. (ver, p.ej., bajo A. cordiflora, A. grandiflora y A. tonduzii). Esto ha llevado a algunos autores a delimitar ciertas spp. de manera excesivamente amplia. Los frs. de muchas Aristolochia spp. abren ampliamente mediante hendiduras laterales pero manteniendo las valvas unidas en el ápice y por los filamentos del pedicelo en la base, que les dan la apariencia de “canastas” o “paracaídas invertidos”, lo que disminuye su longitud y aumenta su anchura. En este tratamiento, las dimensiones de los frs. se dan exclusivamente para la condición pre-dehiscente, y se excluye el pedicelo.

El presente tratamiento mantiene las letras asignadas por Jiménez Vargas (2016) a las spp. sin binomios asignados, debido a que varios especímenes en herbarios han sido anotados así; por esta razón, aquí no hay una Aristolochia sp. A (ver bajo A. arborea).

Glosario de términos especiales para Aristolochia:

Apéndice. Proyección filiforme del ápice del limbo del cáliz, usualmente péndula, presente en algunas spp.

Basifijo. Se refiere al limbo del cáliz con un único lobo que se desarrolla en la parte superior o inferior de la boca del tubo (o del utrículo, cuando no haya tubo).

Boca del tubo. Parte distal del tubo del cáliz, donde este (cuando haya) se une al limbo.

Dehiscencia apical. En frs., cuando las valvas se separan desde su ápice, y que permanecen unidas en su base.

Dehiscencia lateral. En frs., cuando las valvas se separan y permanecen unidas tanto en su base como en su ápice, formando una “canasta” o “paracaídas invertido”.

Ginostemo. Estructura coroniforme compuesta por la fusión del androceo y del gineceo, localizada en el interior del utrículo del cáliz, no visible externamente.

Inferior. Se dice de cualquier parte del limbo del cáliz (p.ej., ápice, lobo o seno) ubicada por debajo de la boca del tubo (o del utrículo, cuando no haya tubo) en la posición natural de la fl.

Limbo. Porción distal del cáliz, expandida más allá del tubo (o del utrículo, cuando no haya tubo) y abierta durante la antesis.

Peltado. Se refiere al limbo del cáliz que se expande alrededor de toda la circunferencia de la boca del tubo (o del utrículo, cuando no haya tubo).

Superior. Se dice de cualquier parte del limbo del cáliz (p.ej., ápice, lobo o seno) ubicada por arriba de la boca del tubo (o del utrículo, cuando no haya tubo) en la posición natural de la fl.

Tentáculos. Proyecciones filiformes o digitiformes en la superficie interna o el margen del limbo del cáliz, presentes en algunas spp.

Tubo. Porción media más o menos angosta del cáliz (raramente ausente). Debido a que en algunas spp. es difícil delimitar el final del tubo (cuando haya) y el inicio del limbo, en las descripciones de las spp. se brinda solamente su diám. proximal.

Utrículo. Porción proximal más o menos hinchada del cáliz, en cuyo interior se encuentra el ginostemo.

Vestíbulo. Parte distal del tubo del cáliz, ensanchada y hemisférica, en las spp. del complejo de A. grandiflora.

 

 
 
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