Cactaceae

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Ca. 127 gén. y 1438–1800 spp., S Can.–Chile y Ven., Curaçao, Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, tróps. y subtróps. de África, Madag., Islas Comores, Mascareñas y Seychelles, Sri Lanka; 12 gén. y 36 spp. en CR.

Hierbas, sufrútices, arbustos o árboles, a veces subescandentes, o bejucos, terrestres, epilíticos, epífitos o hemiepífitos, suculentos, hermafroditas (en CR), generalmente con espinas (a veces tricomiformes), glabros (en CR) (excepto en las aréolas), los tallos a menudo articulados, cilíndricos o subcilíndricos a polígonos o subhemisféricos y/o (a veces) tuberculados o angulados a acostillados o alados a planos (y a veces semejantes a láminas foliares), con aréolas [pequeñas depresiones axilares, siempre con un fascículo de tricomas densos y diminutos (fieltro) y (comúnmente) con espinas] ± regularmente dispersas o en el ápice de tubérculos y las depresiones entre ellos o los bordes de costillas, alas o segmentos laminares; estípulas ausentes. Hojas alternas, simples, foliáceas, enteras, pinnada o subpalmadamente nervadas, sésiles a pecioladas y persistentes, o (más frecuente) bracteiformes o escamiformes a espiniformes o subespiniformes (y diminutas) o (raramente) cilíndrico-subuladas y ± persistentes a pronto deciduas (a veces visibles solo en brotes nuevos y material vivo), o ausentes. Infls. terminales y cimosas (en CR), o (más frecuente) terminales y/o axilares, asociadas con una aréola y de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales, actinomorfas o (a veces) subzigomorfas, con un hipanto corto a largo [comúnmente extendido en un tubo arriba del ovario, todo (incluyendo el ovario) de aquí en adelante denominado “tubo”], con 1–varias bractéolas, o ebracteoladas, a menudo con aréolas a veces con espinas (y/o tricoma-espinas); miembros del perianto 3–numerosos (en CR), espiralados, separados, leve a fuertemente (pero gradualmente) o no diferenciados en tépalos sepaloides a petaloides (y a veces solo gradualmente diferenciados de las bractéolas); estambres varios a (generalmente) numerosos, separados, generalmente insertos en el hipanto, los filamentos largos; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario ínfero o (raramente) semi-ínfero (en CR), unilocular; óvulos usualmente numerosos; placentación intrusivamente parietal; estilo 1, simple; estigma ca. 3–30-lobulado (en CR), los lóbulos simples o (a veces) bífidos. Fr. abayado, carnoso y (generalmente) jugoso, bracteolado (con las bractéolas a veces pronto deciduas) o ebracteolado, a menudo con aréolas a veces con espinas (y/o tricoma-espinas), dehiscente o indehiscente; semillas numerosas, cubiertas (en CR) por un arilo óseo o (más frecuente) acuoso, sin endosperma pero (a veces) con poco a (menos frecuente) abundante perisperma.

La familia Cactaceae se reconoce fácilmente por constar de plantas suculentas, cuyos tallos siempre tienen aréolas (depresiones axilares llenas de diminutos tricomas), las cuales a menudo portan espinas, así como por sus infls. generalmente de una fl. solitaria, fls. con un hipanto, generalmente numerosos tépalos y estambres (los primeros a menudo débilmente diferenciados entre sepaloides y petaloides) y el ovario ínfero (raramente semi-ínfero) y frs. abayados y (a menudo) bracteolados y/o espinosos o con tricoma-espinas. Las espinas son variables en número, arreglo, color y tamaño, a veces relativamente largas (comparadas con el fieltro), muy delgadas, tricomiformes y aquí llamadas tricoma-espinas. También, en las aréolas de ciertos géneros (especialmente Opuntia), se encuentran numerosas y diminutas espinas aciculares, casi escondidas entre el fieltro y aquí llamadas gloquidios. En la mayoría de las spp. de la familia, las hojas son bastante reducidas (bracteiformes o escamiformes a espiniformes o cilíndrico-subuladas), lo cual, conforme con varias otras características, contribuye a su habilidad de resistir condiciones desérticas o de agua esporádica.

Debido a la facilidad con que se pueden propagar (por estacas, hijos o semillas), transportar y mantener vivas por muchos años, y sobre todo por sus atractivos tallos, fls. y frs., muchas spp. de Cactaceae son muy populares como ornamentales y entre coleccionistas. Como consecuencia de dicha facilidad y popularidad, aunada a la mala costumbre de muchos (si no todos) los coleccionistas y viveristas de no mantener buenos datos sobre la procedencia de sus plantas, a través de los años muchas spp. de Cactaceae han sido descritas con base en material de procedencia ambigua o equivocada. Además, igual que lamentó Standley (Fl. CR 749), hoy en día esta familia sigue plagada por la publicación de nombres por aficionados, en revistas poco formales, y muchos de los géneros cuando descritos se caracterizan débilmente o en nada de sus aliados más afines. Más que nunca hace falta estudios serios, que si bien tomen en cuenta la sistemática molecular, también designen géneros morfológicamente diagnosticables.

Sin incluir un sin fin de spp. cult. (muchas de tamaño muy pequeño como para macetas de ventana) a muy baja escala e intercambiadas o vendidas entre coleccionistas (esta familia tiene sus fanáticos en todas partes del mundo), dos spp. exóticas de Cactaceae en géneros no tratados aquí a menudo se encuentran como ornamentales en jardines o cercas vivas de CR (especialmente en el Valle Central): Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A. Berger [Opuntia brasiliensis (Willd.) Haw.; nativa de Perú y Bol., E Bras., Par. y N Arg.], un arbusto o árbol hasta al menos 3 m, más o menos monopódico, con el tronco largamente cónico y las ramas laterales más o menos horizontales y cilíndricas, con los entrenudos planos y con espinas, fls. (abr.) con los tépalos amarillos o amarillentos y frs. más o menos típicos de una Opuntia (Estrada et al. 2916, CR); y Cereus hexagonus (L.) Mill. (nativa de Col. y Ven., Guyana, Surinam y N Bras.), un árbol a veces masivo (hasta al menos 10 m), con el tronco y las ramas profunda y gruesamente (5)6-alados, con espinas, muy florífero, con las fls. (ago.) nocturnas, hasta ca. 300 mm, con los tépalos petaloides blancos (Hammel et al. 26989; CR, MO). También vale mencionar Pilosocereus leucocephalus (Poselg.) Byles & G. D. Rowley [sin. Cephalocereus maxonii Rose; P. maxonii (Rose) Byles & G. D. Rowley; Cardón; nativa de Méx.–Nic.], una sp. terrestre y columnar parecida a Marshallocereus aragonii, pero con el ápice del tallo barbudo con larguísimas tricoma-espinas, la cual aparentemente era cult. hace más de un siglo en la N vert. Pac. de CR (Tonduz 14002, CR, US; “autour des maisons à Nicoya”, 1900), pero que no se ha vuelto a recolectar, ni ver; ni siquiera se descarta la posibilidad de que fuera nativa en la región. Aunque es de macetas y no de jardines, se conoce bien en CR Schlumbergera truncata (Haw.) Moran [Zygocactus truncatus (Haw.) K. Schum.; Bailarina; nativa de SE Bras.], posiblemente la sp. de Cactaceae más ampliamente cult. mundialmente como ornamental, una epífita con tallos péndulos, con ramificación regularmente di a policotómica, los entrenudos ca. 6 cm, subrectangulares a oblongos, planos e inermes, muy florífera, y fls. hasta ca. 60 mm, con los tépalos blancos o rosados a rojos (C. Morales 838, USJ; fl. set.).

Rivas [Rossi] (1995, 1998) reportó para CR Disocactus crenatus (Lindl.) M. Á. Cruz & S. Arias [Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don; tipo de Hond.] y/o D. c. subsp. kimnachii (Bravo) M. Á. Cruz & S. Arias (Epiphyllum crenatum var. kimnachii Bravo; tipo de S Méx.); sin embargo, no citó testigos y no conozco ninguno para CR. Posiblemente fue una confusión con la ocasionalmente cult. en CR y vegetativamente parecida Selenicereus anthonyanus (ver las notas bajo el género Selenicereus). Disocactus ×kimnachii G. D. Rowley [Brit. Cactus Succ. J. 5: 84. 1987; Nopalxochia horichii Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 56: 6. 1984], una epífita con tallos principalmente planos, con espinas, y fls. ca. 170 mm, con los tépalos magenta a rojo sangre, fue descrita originalmente de material vivo derivado de estacas enviadas a los EUA desde CR, supuestamente de una planta del bosque por San Isidro de Coronado (C. K. Horich s.n., 1971, HNT-1931). Dado que nunca se ha vuelto a ver nada similar silvestre en dicha zona, y que parece ser un híbrido intergenérico entre spp. no nativas en CR (ver, p.ej., Cruz et al., 2016; Willdenowia 46: 155), fue muy probablemente el resultado de una confusión en el jardín del recolector. No se sabe a ciencia cierta si es la misma entidad [con tallos parecidos y fls. (mar., nov.) 100–140 mm, con los tépalos rosados a rojos] que se cultiva ocasionalmente en casas en el Valle Central y por la región de Tarrazú (Hammel 22260, CR). De todos modos, el género Disocactus no se trata formalmente en la presente obra.

Según estudios moleculares, la familia Cactaceae se encuentra anidada dentro de Portulacaceae en su sentido tradicional, y se mantiene como familia aparte solo con la disolución de esta última (ver la discusión bajo Portulacaceae en Vol. 7 de esta obra).

Cuando se indican medidas de los lóbulos de tallos en esta familia, el largo es la medida perpendicular (sobre una línea entre los senos del lóbulo) y el ancho es más o menos la mera medida entre senos. Las medidas del largo total de las fls. y del tubo incluyen el ovario. Excepto si de otra forma indicada, todas las medidas son de material seco. Todos los registros fenológicos marcados con “(cult.)” provienen de plantas cult. en CR.