Capparaceae

N. Zamora (MPCR 4, Parte 2: 355–374. 2020)

Ca. 36 gén. y 600 spp., S EUA–Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, Hawai, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 8 gén. y 21 spp. en CR. FM 2(3): 242–256 (Cornejo & Iltis, 2015).

Arbustos o árboles, a veces escandentes o subescandentes, terrestres, generalmente hermafroditas, glabros o con indumento de tricomas simples y/o estrellados o de escamas, inermes (en CR); estípulas diminutas, o ausentes. Hojas simples o palmadamente trifolioladas, alternas (en CR), enteras, pinnadamente nervadas, pecioladas, el pecíolo a veces pulvinulado. Infls. terminales o subterminales a supra-axilares o axilares (a veces en nudos deshojados), umbeliformes a racemosas (o pseudorracemosas) a corimbosas o paniculado-corimbosas, o de 2 fls. pareadas o 1 fl. solitaria. Fls. generalmente bisexuales, actinomorfas a (generalmente) zigomorfas, con un disco nectarífero anular o (más frecuente) de 4 glándulas separadas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos generalmente 4 (en CR), separados o (menos frecuente) connatos (al menos basalmente); pétalos 4, separados, valvados, a menudo unguiculados; estambres 6–150(–250) (en CR), insertos sobre el receptáculo o el andróforo (o androginóforo), los filamentos iguales o más largos que los pétalos; anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular, sésil a (generalmente) dispuesto sobre un ginóforo alargado; óvulos 2–numerosos; placentación generalmente parietal (a veces intrusivamente); estilo nulo (en CR); estigma 1, truncado o capitado. Fr. capsular o abayado, a menudo subcarnoso; semillas ca. 1–60 (en CR), sin o con muy poco endosperma, a menudo con arilo o sarcotesta.

La familia Capparaceae se caracteriza en CR por su hábito arbustivo o arborescente, fls. generalmente zigomorfas, con seis a numerosos estambres y el ovario estipitado (sobre un ginóforo), unilocular y con placentación parietal, y frs. a menudo indehiscentes. Es difícil de reconocer vegetativamente, pero el indumento con frecuencia de tricomas estrellados o escamas, el olor fuerte a mostaza de la corteza y el follaje, los pecíolos a menudo largos y desiguales y las láminas foliares a veces blanquecinas a glaucas en el envés ayudan a pensar en ella. Aparentemente, muy poco se sabe en cuanto a la sexualidad de las plantas en esta familia.

Las familias más parecidas y relacionadas son Brassicaceae y Cleomaceae, ambas también con aceites de mostaza, pero generalmente con hábito herbáceo y frs. dehiscentes. De hecho, los géneros de la última han sido incluidos en Capparaceae en la mayoría de las obras florísticas regionales significativas [Croat (1978), Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Nic., Fl. Pan., Haber (1991), Janzen & Liesner (1980)], pero la evidencia molecular no apoya un concepto tan inclusivo (ver, p.ej., Hall et al., 2002; Amer. J. Bot. 89: 1826–1842). De igual manera, el género Forchhammeria, también previamente incluido en Capparaceae [Fl. Nic., Fl. Guat., Haber (1991), Janzen & Liesner (1980)], se refiere en este Manual a la familia Stixidaceae, mientras Tovaria, asignado en Fl. Pan. a Capparaceae, aquí compone la famila monogenérica Tovariaceae.

Los estudios moleculares [ver, p.ej., Hall, 2008, Botany (Ottawa) 86: 682–696; Tamboli et al., 2018, Pl. Syst. Evol. 304: 205–217] tampoco soportan el concepto muy amplio del género Capparis aceptado en todas las floras mencionadas anteriormente; hoy en día, Capparis queda restringido al Viejo Mundo, y las spp. neotrops. presentes en CR y antes incluidas en dicho género se refieren en la obra presente a Caphexandra, Capparidastrum, Cynophalla, Preslianthus y Quadrella.