Published In:
Genera Plantarum 376–377. 1789. (4 Aug 1789) ( Gen. Pl.)   
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(Last Modified On 6/9/2015)
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Item State
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Description complete
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Acceptance
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Accepted
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(Last Modified On 4/11/2023)
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Estatus:
Nativa, Introducido
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Life Form:
Hierba, Árbol, Arbusto, Bejuco, Trepadora
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Tropicos Lookup Reference:
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Flora Index Page Info:
2(3)-55, 58
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101. RHAMNACEAE
Descripción de la familia y clave genérica por A. Pool.
Árboles y arbustos, erectos, desparramados o trepadores, bejucos o rara vez trepadoras herbáceas o hierbas, algunas veces armados, algunas veces con escamas en las yemas. Hojas simples, alternas u opuestas, o fasciculadas sobre brotes cortos, algunas veces (no en Mesoamérica) reducidas hasta ausentes, pinnatinervias, algunas veces con el par de nervaduras laterales más proximal originándose con la vena media en la unión del pecíolo y la lámina, pero estas no más fuertes o solo ligeramente más fuertes que las nervaduras laterales más distales y no tan fuertes como la vena media, o con menos frecuencia 3-palmatinervias o 5-palmatinervias, frecuentemente con glándulas, los márgenes enteros a serrados; estípulas generalmente presentes, caducas a persistentes, algunas veces fusionadas intrapeciolarmente, pequeñas a grandes, no lobadas o frecuentemente lobadas en Gouania; pecíolos generalmente presentes, frecuentemente con una marcada línea de abscisión. Inflorescencias generalmente axilares, pero algunas veces terminales o terminales y axilares, básicamente compuestas de cimas o flores fasciculadas, las cimas algunas veces corimbosas, umbeliformes, racemosas, simples o compuestas, algunas veces dispuestas en panículas o tirsos, algunas veces reducidas a una flor, pedunculadas o sésiles. Flores pequeñas (3-6 mm en diámetro, Medan y Schirarend, 2004), bisexuales o unisexuales (plantas a veces dioicas), generalmente protandras, actinomorfas, en Mesoamérica 5-meras (4-meras en Rhamnus), en otros sitios a veces 3-meras, 6-meras u 8-meras, generalmente de color opaco (blanco, verde, amarillo), rara vez de color brillante (en Mesoamérica azul, Ceanothus); generalmente pediceladas pero algunas veces sésiles (Sageretia, en Mesoamérica); hipanto pateliforme a tubular o infundibuliforme (algunas veces ausente en otros sitios), con los sépalos, pétalos y estambres dispuestos en el borde, algunas veces la porción apical fusionada al fruto y dehiscente con el fruto (Colubrina), algunas veces circuncísil (Frangula); sépalos valvares en yema, generalmente con una quilla adaxial; pétalos rara vez ausentes (Krugiodendron en Mesoamérica), generalmente menos conspicuos que los sépalos, frecuentemente cóncavos y/o cuculados y doblados alrededor de los estambres en antesis (o durante toda la floración alrededor de los estaminodios en los taxa funcionalmente unisexuales), generalmente diferenciados en un limbo y una uña; estambres en un verticilo, opuestos a los pétalos, los filamentos lineares o más anchos hacia la base, las anteras longitudinalmente dehiscentes; lobos cartáceos del disco opuestos a los sépalos encontrados en Gouania pueden ser de origen estaminal; disco intraestaminal, nectarífero, delgado a carnoso, entero a crenulado, hipógino a epígino, algunas veces fusionado al fruto y dehiscente con el fruto (Colubrina); ovario ínfero a súpero, o con frecuencia difícil de definir ya sea por la posición o por el cambio relativo a las otras partes florales mientras madura el fruto, (1)2-4-locular con 1 o 2 óvulos por lóculo, los lóculos algunas veces solo parcialmente separados. Frutos en drupas más o menos carnosas con 1-4 pirenos generalmente indehiscentes, o con menos frecuencia dehiscentes (Rhamnus y Sageretia en Mesoamérica); o secos y capsulares y el mesocarpo y epicarpo dehiscentes con los endocarpidios o quebrándose y cayendo irregularmente (Ceanothus y Colubrina en Mesoamérica) o en esquizocarpos (con tres mericarpos bialados en Mesoamérica, Gouania y Crumenaria); semillas 1-4 por pireno, o 1 por mericarpo o endocarpidio; endospermo generalmente poco desarrollado o ausente (bien desarrollado y ruminado en Reynosia); cotiledones aplanados o convexos. Casi cosmopolita, aprox. 53 gen. y 925 spp., varios de los géneros (especialmente en las Rhamneae Horan.) carecen de delimitación genérica clara.
Bibliografía: Medan, D. y Schirarend, C. Fam. Gen. Vasc. Pl. 6: 320-338 (2004).
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1
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Plantas en fruto.
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(2)
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+
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Plantas sin frutos.
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(13)
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2 (1)
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Frutos en esquizocarpos con tres mericarpos bialados.
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(3)
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+
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Frutos sin alas; drupáceos o capsulares.
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(4)
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3 (2)
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Hierbas anuales, erectas a postradas, zarcillos ausentes; mericarpos obovados a obcordiformes, la base sagitada y el ápice con 2 lobos redondeados.
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4 Crumenaria
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+
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Bejucos o arbustos desparramados, trepadores por medio de zarcillos circinados; mericarpos con forma de mancuernas (i.e. transversalmente oblongos con un seno muy ancho en el ápice y la base del cuerpo del fruto, o solo en el ápice) o en forma de mariposa (i.e. el contorno más o menos circular a transversalmente oblongo con escotaduras en el ápice y la base del cuerpo del fruto, o solo en la base).
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6 Gouania
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4 (2)
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Frutos en drupas carnosas (algunas veces no muy carnosas y/o el exocarpo ligeramente leñoso) con 1 pireno.
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(5)
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+
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Frutos secos y capsulares, o drupáceos y carnosos pero con más de 1 pireno.
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(9)
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5 (4)
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Hojas palmatinervias con 3 nervaduras fuertes desde la base, o ligeramente palmatinervias con 2 (rara vez 4) pares adicionales de nervaduras laterales originándose por arriba de la base de la hoja, la mayoría de especies en Mesoamérica con espinas o aguijones.
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12 Ziziphus
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+
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Hojas pinnatinervias con 4-16 pares de nervaduras laterales, espinas y aguijones ausentes.
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(6)
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6 (5)
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Envés foliar con mechones de tricomas a manera de domacios en las axilas de las nervaduras laterales con la vena media; semillas con abundante endospermo ruminado; estípulas apareadas de la hoja connatas; nervaduras laterales de las hojas 6-8 pares, las nervaduras curvando hacia arriba mucho antes del margen.
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9 Reynosia
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+
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Envés foliar sin mechones de tricomas en las axilas de las nervaduras laterales con la vena media; semillas con endospermo escaso y no ruminado o sin endospermo; estípulas si connatas entonces las nervaduras laterales de las hojas 8-16 pares y las nervaduras cercanas y paralelos solo curvando hacia arriba en el margen de la hoja.
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(7)
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7 (6)
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Hojas con 4-8(9) pares de nervaduras laterales, las nervaduras curvando hacia arriba mucho antes del margen de la hoja, sin franjas; semillas sin endospermo, los cotiledones convexos.
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8 Krugiodendron
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+
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Hojas con (7)8-16 pares de nervaduras laterales, las nervaduras laterales cercanas y paralelas, curvando hacia arriba solo en el margen, frecuentemente con franjas alternas de coloración oscura y clara; semillas con endospermo, los cotiledones aplanados.
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(8)
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8 (7)
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Bejucos; hojas alternas, algunas veces con glándulas inconspicuas, por lo demás plantas sin glándulas; frutos casi el doble de largo que de anchos.
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1 Berchemia
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+
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Árboles o arbustos erectos; hojas opuestas; plantas frecuentemente con numerosas glándulas sobre las hojas, sépalos, pétalos, y/o cubierta de las semillas; frutos casi tan anchos como largos.
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7 Karwinskia
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9 (4)
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Frutos secos y capsulares, el epicarpo y el mesocarpo algunas veces dehiscentes con los endocarpidios, o quebrándose y cayendo independientemente de la dehiscencia del endocarpidio.
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(10)
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+
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Frutos en drupas carnosas con más de 1 pireno, el mesocarpo y el epicarpo indehiscentes, los pirenos dehiscentes o indehiscentes embebidos en el mesocarpo carnoso.
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(11)
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10 (9)
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Porción apical del hipanto y el disco fusionados al mesocarpo y epicarpo, aparente por las cicatrices del perianto y los estambres en el “fruto” y frecuentemente el disco secando de diferente color o textura que solo la porción del ovario del “fruto”, sea dehiscentes con el endocarpidio o quebrándose y cayendo irregularmente con el mesocarpo y epicarpo; solo la base del hipanto permanece sobre el pedicelo luego de la dehiscencia y caída del fruto; columela presente o ausente.
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3 Colubrina
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+
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Hipanto y disco no fusionados al fruto, permaneciendo sobre el pedicelo después de la dehiscencia y caída del fruto, el mesocarpo y el epicarpo dehiscentes junto con el endocarpidio o quebrándose y cayendo irregularmente; perianto y estambres desprendidos (frecuentemente tardíamente) debajo de la base del fruto; columela ausente.
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2 Ceanothus
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11 (9)
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Pirenos indehiscentes; escamas de las yemas ausentes; semillas con un engrosamiento cartilaginoso rostriforme duro saliendo a través de una apertura basal del pireno.
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5 Frangula
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+
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Pirenos dehiscentes; escamas de las yemas presentes; semillas sin un engrosamiento cartilaginoso rostriforme duro basal, totalmente contenidas en el pireno antes de la dehiscencia.
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(12)
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12 (11)
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Hojas alternas; aguijones ausentes; infrutescencias axilares en fascículos sésiles con frutos pedicelados; pirenos obovoides, con dehiscencia longitudinal a lo largo de la línea media en la cara adaxial, las semillas obovoides con un canal abaxial longitudinal distintivo.
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10 Rhamnus
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+
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Hojas opuestas a subopuestas (en ocasiones alternas en algunos nudos); aguijones presentes; infrutescencias en espigas pedunculadas, terminales o terminales y axilares, o panículas de espigas, con frutos sésiles; pirenos asimétricamente obcordiformes con dehiscencia en la cara adaxial en línea desde la base hasta el ápice de uno de los lobos continuando hasta por encima del ápice del lobo a hasta el 1/2 distal abaxialmente, las semillas asimétricamente obcordiformes, sin canal.
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11 Sageretia
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13 (1)
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Bejucos o arbustos desparramados, trepadores por medio de zarcillos circinados; flores con los lobos del disco cartáceos opuestos a los sépalos.
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6 Gouania
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+
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Plantas erectas a desparramadas o trepadoras pero sin zarcillos; flores sin lobos del disco cartáceos.
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(14)
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14 (13)
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Hierbas anuales; hipanto marcadamente diferenciado en dos partes, la parte proximal angosta, adherida al ovario, la parte distal por encima del ovario anchamente campanulada.
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4 Crumenaria
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+
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Arbustos, árboles o bejucos; hipanto variado pero no diferenciado en dos partes.
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(15)
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15 (14)
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Hojas palmatinervias con 3 nervaduras fuertes desde la base.
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12 Ziziphus
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+
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Hojas pinnatinervias (algunas veces con el par de nervaduras laterales más proximal originándose con la vena media en la unión del pecíolo y la lámina, pero estas no más fuertes o solo ligeramente más fuertes que las nervaduras laterales más distales y no tan fuertes como la vena media).
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(16)
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16 (15)
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Flores sin pétalos; sépalos con fuertes depresiones a cada lado de la quilla, la quilla ligeramente crenulada a marcada e irregularmente ornamentada.
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8 Krugiodendron
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+
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Flores con pétalos; sépalos sin fuertes depresiones a cada lado de la quilla, la quilla ni crenulada ni ornamentada.
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(17)
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17 (16)
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Hojas opuestas o subopuestas.
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(18)
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+
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Hojas alternas.
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(21)
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18 (17)
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Plantas armadas; inflorescencias en espigas terminales, o terminales y axilares, o panículas de espigas; flores sésiles; arbustos frecuentemente desparramados o bejucos.
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11 Sageretia
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+
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Plantas inermes; inflorescencias axilares en cimas simples o compuestas o fascículos o las flores solitarias; flores sobre pedicelos (0.5-)1-7 mm; árboles o arbustos erectos.
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(19)
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19 (18)
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Flores con el ovario ínfero; hojas con 4 o 5(6) pares de nervaduras laterales, frecuentemente con hileras de glándulas paralelas a los márgenes abaxialmente y las más proximales hinchadas adaxialmente; estípulas libres.
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3 Colubrina
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+
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Flores con el ovario súpero; hojas con 6-16 pares de nervaduras laterales, las glándulas, cuando presentes, dispuestas al azar y no hinchadas adaxialmente; estípulas basalmente connatas.
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(20)
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20 (19)
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Hojas con 8-16 pares de nervaduras laterales, las nervaduras laterales frecuentemente con franjas alternas de color claro y oscuro, el envés sin mechones de tricomas en las axilas de las nervaduras laterales con la vena media; inflorescencias axilares, pedunculadas, en cimas compuestas o simples, algunas veces reducidas a una flor.
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7 Karwinskia
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+
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Hojas con 6-8 pares de nervaduras laterales, las nervaduras sin franjas, el envés con mechones de tricomas en las axilas de las nervaduras laterales con la vena media; inflorescencias axilares en fascículos sésiles o las flores solitarias.
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9 Reynosia
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21 (17)
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Flores sésiles, dispuestas en espigas o panículas de espigas; generalmente al menos algunas hojas opuestas.
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11 Sageretia
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+
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Flores con pedicelos 1 mm o más largos, dispuestas en cimas, tirsos o fascículos o las flores solitarias; todas las hojas alternas.
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(22)
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22 (21)
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Pétalos y sépalos azules o rara vez blancos, los sépalos en antesis incurvados; inflorescencias terminales, o en las axilas distales, 3-9(-15) cm; hojas con el envés araneoso-tomentoso; arbustos erectos sin aguijones.
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2 Ceanothus
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+
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Sépalos verdes y pétalos blancos, blanco-verdosos o amarillo-verdes, los sépalos en antesis erectos, patentes o recurvados; inflorescencias axilares, o si terminales, entonces 1-5 cm y las hojas glabras o puberulentas y las plantas bejucos o con aguijones y arbustos o árboles.
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(23)
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23 (22)
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Flores 4-meras.
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10 Rhamnus
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+
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Flores 5-meras.
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(24)
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24 (23)
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Aguijones frecuentemente presentes en las axilas de algunas hojas, las hojas sin glándulas marginales; ramas del estilo 2; arbustos erectos o árboles; pétalos con la uña igual a dos veces la longitud del limbo.
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12 Ziziphus
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+
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Aguijones ausentes, o si presentes entonces las hojas con las glándulas marginales, una por lado cerca de la base de la lámina; ramas del estilo 3, o si son 2, entonces las plantas son bejucos; pétalos con la uña más corta que el limbo a tan larga como este.
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(25)
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25 (24)
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Disco floral epígino, marginalmente adnato al hipanto y anchamente anular casi llenando la boca del hipanto excluyendo un pequeño anillo central o más angosto y formando un anillo abierto, el ovario debajo del nivel del disco en la antesis; algunas especies con hojas enteras y con glándulas muy conspicuas en o cerca de los márgenes.
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3 Colubrina
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+
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Disco floral hipógino, cubriendo la superficie interna del hipanto y el ovario por encima del nivel del disco o con los márgenes del disco libres y formando un cuello alrededor de la base del ovario o del pistilodio; si las hojas son enteras, entonces las glándulas no son conspicuas.
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(26)
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26 (25)
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Bejucos, las yemas con escamas; flores funcionalmente unisexuales; nervaduras laterales de las hojas en ángulos de 20-30(40) grados con la vena media.
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1 Berchemia
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Arbustos erectos o árboles, las yemas sin escamas; flores bisexuales; nervaduras laterales de las hojas en ángulos de (30-)45-75(-90) grados con la vena media.
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5 Frangula
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