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Published In: The Gardeners Dictionary...Abridged...fourth edition vol. 1. 1754. (Gard. Dict. Abr. (ed. 4)) Name publication detail
 

Project Name Data (Last Modified On 6/4/2015)
Item State : Description complete
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 6/11/2015)
Estatus: Nativa
Life Form: Árbol, Arbusto, Arbolito
Tropicos Lookup Reference:
Flora Index Page Info: 2(3)-55, 65, 68, 84
ContributorText: A. Pool
Contributor: A. Pool
PDF: http://www.tropicos.org/docs/meso/rhamnaceae.pdf

 

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5. Frangula Mill.

Por A. Pool

Árboles o arbustos, erectos; plantas inermes; yemas sin escamas. Hojas alternas (rara vez algunas opuestas, no en Mesoamérica), pinnatinervias, las nervaduras laterales sin franjas, sin glándulas en la unión de la lámina con el pecíolo, los márgenes en general dentados, cada diente con una pequeña glándula apical (algunas veces fácilmente caediza); pecioladas; estípulas libres, dispuestas lateralmente en la base del pecíolo, no lobadas. Inflorescencias axilares, en cimas pedunculadas simples o brevemente compuestas con la primera rama marcadamente divaricada o de apariencia más o menos umbeliforme, o hasta una cima compuesta con uno de los brazos de la cima umbeliforme y el otro brazo continuando a modo de raquis el cual desarrolla otro agregado umbeliforme, o un fascículo sésil, o las flores solitarias (rara vez racimosas, no en Mesoamérica), las flores pediceladas, las bractéolas en la base de los pedicelos, generalmente desaparecen antes de la antesis. Flores bisexuales, 5-meras; hipanto tubular, infundibuliforme o campanulado, circuncísil o no circuncísil; sépalos triangulares, adaxialmente carinados, los sépalos, pétalos y filamentos de los estambres se pierden junto con la 1/2 apical del hipanto circuncísil o, con menos frecuencia, el hipanto no circuncísil y los sépalos, pétalos y filamentos de los estambres tardía e irregularmente desprendiéndose a lo largo del borde del hipanto; pétalos generalmente más cortos que los sépalos a tan largos como estos, cóncavos, con una uña igual o más corta que el limbo, el limbo apicalmente emarginado a profundamente bilobado, blanco o verdoso-blanco, formando una caperuza sobre las anteras o doblado lateralmente alrededor de los estambres en la antesis; estambres opuestos a los pétalos, escasamente más largos que los pétalos al madurar; disco revistiendo la superficie interna del hipanto, hipógino, relativamente delgado, nectarífero, glabro, entero; ovario súpero, (2)3-locular, el estilo entero, los estigmas (2)3, pequeños. Drupas carnosas, globosas u obovoides, con (2)3 líneas frecuentemente obvias cuando jóvenes, con (2)3 pirenos indehiscentes; semillas 1 por pireno, la semilla con un engrosamiento cartilaginoso duro que se proyecta a través de la apertura basal del pireno como 2 cornículos curvados hacia adentro formando un rostro. Aprox. 50 spp., Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Sudamérica, Europa, Asia.

Johnston y Johnston (1978) trataron Frangula como un subgénero de Rhamnus. Frangula se reconoce en este tratamiento a nivel genérico con base a estudios moleculares (Bolmgren y Oxelman, 2004) y a las numerosas diferencias morfológicas resumidas en Pool (2013). Las características que lo distinguen más consistentemente son los pirenos indehiscentes y las semillas sin surcos con un engrosamiento proyectado desde la base del pireno en Frangula, y los pirenos dehiscentes y las semillas con surcos y totalmente incluidas en el pireno antes de la dehiscencia y sin engrosamiento basal en Rhamnus. Otros caracteres incluyen las yemas desnudas de Frangula, los aguijones nunca presentes, las hojas alternas (algunas opuestas en F. granulosa (Ruiz et Pav.) Grubov), las flores siempre bisexuales, 5-meras, los sépalos carnosos y conspicuamente carinados, los pétalos presentes, el estilo simple con el estigma 3-lobado (en general brevemente 3-lobado), el ovario generalmente 3-locular vs. en Rhamnus las escamas presentes en la yema, los aguijones algunas veces presentes, las hojas opuestas o alternas, las flores frecuentemente unisexuales, 4-meras o 5-meras, los sépalos cartáceos y no conspicuamente carinados, los pétalos frecuentemente ausentes o reducidos en las flores pistiladas, el estilo generalmente profundamente 2-4-hendido, el ovario 2-4-locular. Todas excepto cuatro especies de Frangula en el Nuevo Mundo tienen el hipanto circuncísil, una característica no vista (o rara vez circuncísil en o justo debajo de las bases de los sépalos) en las especies de Rhamnus del Nuevo Mundo (Pool, 2013; Wolf, 1938).

En este tratamiento se reconoce un alto número de híbridos aparentemente naturales: en Chiapas, F. discolor var. mesoamericana × F. pringlei (véase discusión en F. pringlei), en Guatemala, F. capreifolia var. grandifolia × F. mucronata (véase discusión en F. mucronata), y en Costa Rica (y posiblemente Panamá), F. discolor var. discolor × F. pendula (véase discusión en F. pendula).

Bibliografía: Bolmgren, K. y Oxelman, B. Taxon 53: 383-390 (2004). Johnston, M.C. y Johnston, L.A. Fl. Neotrop. 20: 1-96 (1978). Pool, A. Novon 22: 447-467 (2013).

 

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1 Hipanto no circuncísil, los sépalos, pétalos y estambres tardíamente desprendiéndose del borde del hipanto, generalmente algunos retenidos en el fruto joven o finalmente desprendidos y el hipanto entonces con 5 ángulos conspicuos; estípulas en general largamente persistentes; hipanto en flor anchamente campanulado, (2.3)3-4.5 mm de ancho, generalmente casi 2 veces más ancho que largo; hojas con glándulas marginales no pediculadas. (2)
+ Hipanto circuncísil en la 1/2 superior del tubo, sépalos, pétalos y estambres desprendidos junto con la porción superior del hipanto, hipanto restante sin ángulos o con ángulos inconspicuos; cuando las estípulas son persistentes entonces el hipanto es tubular o el hipanto 2-3 mm de ancho y el ancho generalmente menos de 2 veces la longitud (pero véase F. wendtii) o las hojas con glándulas marginales sobre pedículos filiformes. (3)
2 (1) Sépalos, pétalos y estambres generalmente desprendidos en el fruto joven y el hipanto entonces con 5 ángulos conspicuos; ramas jóvenes con numerosos tricomas pequeños blancos, erectos, en un ángulo de 90 grados con la superficie, algunas veces también con tricomas blancos más largos y más o menos adpresos o ascendentes; hojas generalmente obovadas u oblanceoladas (con menos frecuencia elípticas), 1.4-6.2(-10.5) cm; pecíolo subyacente a fascículos de flores o frutos 2-8 mm, en flor los pedicelos 3/4 a 3 veces la longitud del pecíolo subyacente; Chiapas y Guatemala. 1 Frangula breedlovei
+ Algunos sépalos, pétalos o estambres generalmente retenidos en el fruto joven, cuando desprendidos entonces el hipanto no angulado o indistintamente angulado; ramas jóvenes con abundantes tricomas rojo-dorado claro más o menos adpresos o ascendentes; hojas generalmente elípticas (con menos frecuencia oblanceoladas), (2.5-)4.5-15 cm; pecíolo subyacente a fascículos de flores o frutos 6-30 mm, en flor los pedicelos 1/2 a iguales en longitud al pecíolo subyacente; Costa Rica y Panamá. 9 Frangula oreodendron
3 (1) Pedicelos 1.5-5(9) veces la longitud del pecíolo subyacente en flor y 2.5-12 veces la longitud de pecíolo subyacente en fruto. (4)
+ Pedicelos 1/8 a iguales o escasamente más largos que el pecíolo subyacente en flor y hasta 1.5 veces la longitud del pecíolo subyacente en fruto. (6)
4 (3) Hojas con 8-10 pares de nervaduras laterales escasamente distinguibles de las nervaduras terciarias, en un ángulo de 70-90 grados con la vena media, la punta misma de la hoja marcadamente retusa con la vena media extendida formando un mucrón; flores solitarias en la axila de la hoja. 7 Frangula mcvaughii
+ Hojas con 4-7 pares de nervaduras laterales fácilmente distinguibles de las nervaduras terciarias, en un ángulo de 30-45 grados con la vena media, la punta misma de la hoja no retusa, la vena media algunas veces extendida formando un mucrón reducido; flores en fascículos de 1-3(4) en la axila de la hoja. (5)
5 (4) Hojas frecuentemente obovadas (algunas veces elípticas), el ápice obtuso a redondeado, con menos frecuencia agudo, ambas superficies pubescentes (generalmente densamente pubescentes), las glándulas marginales de la hoja sobre pedículos filiformes, los dientes extendidos más allá del margen de la hoja; drupas jóvenes obcordiformes. 11 Frangula pringlei
+ Hojas elípticas, el ápice acuminado, ambas superficies con tricomas restringidos a la vena media, o a la vena media y a las nervaduras laterales, las glándulas marginales de la hoja no pediculadas, los dientes sobrelapados en el haz de la hoja; drupas jóvenes globosas. 12 Frangula wendtii
6 (3) Ovario y fruto con pocos a numerosos tricomas. (7)
+ Ovario y fruto completamente glabros (incluyendo frutos en los cuales todos los tricomas se han desprendido). (10)
7 (6) Pedicelo en flor 10-13 mm, 12-19 mm en fruto; hipanto infundibuliforme, las flores 4-5.75 mm; flores en agregados de 3-5; Honduras y Chiapas. 6 Frangula grandiflora
+ Pedicelo en flor 1.5-10 mm, 2.5-10(-14) mm en fruto; hipanto campanulado o tubular, las flores (1.7)2-3.5 mm de largo; flores en agregados de 1-25; México a Panamá. (8)
8 (7) Estípulas persistentes; haz de las hojas al secarse con tonalidad azulada, el envés con algunos tricomas compuestos con pedículo común corto y ramas tortuosas, sin tricomas estrellados sésiles con ramas apretadamente adpresas a la superficie de la hoja; endémica del Cerro Tacarcuna, Darién, Panamá. 4 Frangula darienensis
+ Estípulas tempranamente caducas; haz de las hojas al secarse verde a café (rara vez casi negro), el envés sin tricomas compuestos con pedículo común corto y ramas tortuosas (no debe confundirse con tricomas fasciculados simples), si hay tricomas compuestos presentes, entonces son estrellado-sésiles con ramas apretadamente adpresas a la superficie de la hoja; México a Chiriquí, Panamá. (9)
9 (8) Envés de la hoja sin tricomas estrellado-sésiles adpresos; hipanto campanulado, dispersa a abundantemente piloso, sépalos patentes a recurvados. 2a Frangula capreifolia var. grandifolia
+ Envés de la hoja en general totalmente cubierto por una capa inferior de tricomas enmarañados estrellado-sésiles apretadamente adpresos, los tricomas no individualmente discernibles, o con menos frecuencia este tipo de tricoma numerosos a pocos, no enmarañados, no cubriendo la superficie, rara vez solo restringidos a los márgenes de la hoja; hipanto más o menos tubular, densamente tomentoso, sépalos erectos a escasamente patentes. 5a Frangula discolor (Donn. Sm.) Grubov var. discolor
10 (6) Estípulas persistentes hasta la floración o fructificación; pedúnculos ausentes (véase discusión en F. mucronata); cuando las estípulas se pierden antes de la fructificación, entonces las hojas generalmente 3 o más veces más largas que anchas. (11)
+ Estípulas muy tempranamente caducas; pedúnculos presentes o ausentes; hojas en general menos de 3 veces tan largas como anchas. (12)
11 (10) Hojas 2.3-5 cm de ancho, 2-3.5 veces tan largas como anchas y con el ápice agudo a cortamente acuminado u obtuso y luego brevemente cuspidado, casi glabras con tricomas cuando presentes restringidos a la vena media y las nervaduras laterales; pecíolo 7-30 mm; pedicelos más cortos que los pecíolos subyacentes en flor y en fruto; endémica de Costa Rica. 3 Frangula circumscissa
+ Al menos algunas hojas 1.5-3 cm de ancho, 2.5-4 veces tan largas como anchas y con el ápice acuminado, frecuentemente con las superficies pilosas; pecíolo 3.5-10 mm; pedicelos frecuentemente iguales o escasamente más largos que los pecíolos subyacentes en flor y especialmente en fruto; O. México, Guatemala y El Salvador. 8 Frangula mucronata
12 (10) Inflorescencias e infrutescencias siempre en una cima pedunculada, casi siempre compuesta, con la primera rama marcadamente divaricada; hipanto angostamente tubular con los sépalos erectos, las flores 2.75-4(4.5) mm de largo, el ancho del hipanto/longitud de la flor 1/2-3/4(4/5); ovario y fruto completamente glabros; Costa Rica y Panamá. 10 Frangula pendula
+ Inflorescencias e infrutescencias variadas, frecuentemente se encuentran diferentes tipos en el mismo ejemplar: un fascículo sésil, una cima umbeliforme y pedunculada, o una cima compuesta y pedunculada con una rama de la cima umbeliforme y la otra rama continuando a modo de raquis la cual desarrolla otro agregado umbeliforme (muy rara vez en F. discolor var. discolor una cima divaricada compuesta); hipanto (flores no conocidas para Frangula sp. A) ampliamente tubular o ampliamente campanulado, los sépalos erectos a patentes o recurvados, las flores (1.75-)2-3(-3.5) mm de largo, el ancho del hipanto/longitud de la flor (rara vez 2/3)1-1.5; México a Panamá, si son de Costa Rica o Panamá, entonces el ovario tiene tricomas largos y densos y el fruto con pocos a numerosos tricomas (o posiblemente glabrescente). (13)
13 (12) Envés de la hoja con una capa inferior de tricomas estrellado-sésiles apretadamente adpresos, los tricomas apretadamente enmarañados y no individualmente discernibles, o este tipo de tricoma numerosos a pocos y no enmarañados, no cubriendo la superficie, rara vez restringidos a los márgenes de la hoja; hipanto densamente tomentoso, más o menos tubular, sépalos erectos a escasamente patentes. (14)
+ Envés de la hoja sin tricomas estrellado-sésiles adpresos; hipanto dispersa a abundantemente piloso o con muy dispersos tricomas adpresos a ascendentes, campanulado, sépalos patentes a recurvados (forma del hipanto y orientación del sépalo no conocido para Frangula sp. A). (15)
14 (13) Ovario con densos tricomas largos, fruto con numerosos a pocos tricomas o posiblemente glabrescente; México a Panamá. 5a Frangula discolor (Donn. Sm.) Grubov var. discolor
+ Ovario y fruto totalmente glabros; México a Nicaragua. 5b Frangula discolor var. mesoamericana
15 (13) Ovario con densos tricomas largos, frutos con numerosos a pocos tricomas o posiblemente glabrescentes; envés de las hojas con al menos algunos tricomas más o menos rectos extendidos lateralmente desde la vena media y frecuentemente de las nervaduras laterales; hipanto dispersa a abundantemente piloso; México, Guatemala, El Salvador, Costa Rica. 2a Frangula capreifolia var. grandifolia
+ Ovario y fruto totalmente glabros; envés de las hojas sin tricomas extendidos lateralmente desde la vena media o de las nervaduras laterales; hipanto con tricomas muy dispersos adpresos a ascendentes; Belice. 13 Frangula sp. a - fl. meso.
 

 
 
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