5. Frangula Mill.

Por A. Pool

Árboles o arbustos, erectos; plantas inermes; yemas sin escamas. Hojas alternas (rara vez algunas opuestas, no en Mesoamérica), pinnatinervias, las nervaduras laterales sin franjas, sin glándulas en la unión de la lámina con el pecíolo, los márgenes en general dentados, cada diente con una pequeña glándula apical (algunas veces fácilmente caediza); pecioladas; estípulas libres, dispuestas lateralmente en la base del pecíolo, no lobadas. Inflorescencias axilares, en cimas pedunculadas simples o brevemente compuestas con la primera rama marcadamente divaricada o de apariencia más o menos umbeliforme, o hasta una cima compuesta con uno de los brazos de la cima umbeliforme y el otro brazo continuando a modo de raquis el cual desarrolla otro agregado umbeliforme, o un fascículo sésil, o las flores solitarias (rara vez racimosas, no en Mesoamérica), las flores pediceladas, las bractéolas en la base de los pedicelos, generalmente desaparecen antes de la antesis. Flores bisexuales, 5-meras; hipanto tubular, infundibuliforme o campanulado, circuncísil o no circuncísil; sépalos triangulares, adaxialmente carinados, los sépalos, pétalos y filamentos de los estambres se pierden junto con la 1/2 apical del hipanto circuncísil o, con menos frecuencia, el hipanto no circuncísil y los sépalos, pétalos y filamentos de los estambres tardía e irregularmente desprendiéndose a lo largo del borde del hipanto; pétalos generalmente más cortos que los sépalos a tan largos como estos, cóncavos, con una uña igual o más corta que el limbo, el limbo apicalmente emarginado a profundamente bilobado, blanco o verdoso-blanco, formando una caperuza sobre las anteras o doblado lateralmente alrededor de los estambres en la antesis; estambres opuestos a los pétalos, escasamente más largos que los pétalos al madurar; disco revistiendo la superficie interna del hipanto, hipógino, relativamente delgado, nectarífero, glabro, entero; ovario súpero, (2)3-locular, el estilo entero, los estigmas (2)3, pequeños. Drupas carnosas, globosas u obovoides, con (2)3 líneas frecuentemente obvias cuando jóvenes, con (2)3 pirenos indehiscentes; semillas 1 por pireno, la semilla con un engrosamiento cartilaginoso duro que se proyecta a través de la apertura basal del pireno como 2 cornículos curvados hacia adentro formando un rostro. Aprox. 50 spp., Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Sudamérica, Europa, Asia.

Johnston y Johnston (1978) trataron Frangula como un subgénero de Rhamnus. Frangula se reconoce en este tratamiento a nivel genérico con base a estudios moleculares (Bolmgren y Oxelman, 2004) y a las numerosas diferencias morfológicas resumidas en Pool (2013). Las características que lo distinguen más consistentemente son los pirenos indehiscentes y las semillas sin surcos con un engrosamiento proyectado desde la base del pireno en Frangula, y los pirenos dehiscentes y las semillas con surcos y totalmente incluidas en el pireno antes de la dehiscencia y sin engrosamiento basal en Rhamnus. Otros caracteres incluyen las yemas desnudas de Frangula, los aguijones nunca presentes, las hojas alternas (algunas opuestas en F. granulosa (Ruiz et Pav.) Grubov), las flores siempre bisexuales, 5-meras, los sépalos carnosos y conspicuamente carinados, los pétalos presentes, el estilo simple con el estigma 3-lobado (en general brevemente 3-lobado), el ovario generalmente 3-locular vs. en Rhamnus las escamas presentes en la yema, los aguijones algunas veces presentes, las hojas opuestas o alternas, las flores frecuentemente unisexuales, 4-meras o 5-meras, los sépalos cartáceos y no conspicuamente carinados, los pétalos frecuentemente ausentes o reducidos en las flores pistiladas, el estilo generalmente profundamente 2-4-hendido, el ovario 2-4-locular. Todas excepto cuatro especies de Frangula en el Nuevo Mundo tienen el hipanto circuncísil, una característica no vista (o rara vez circuncísil en o justo debajo de las bases de los sépalos) en las especies de Rhamnus del Nuevo Mundo (Pool, 2013; Wolf, 1938).

En este tratamiento se reconoce un alto número de híbridos aparentemente naturales: en Chiapas, F. discolor var. mesoamericana × F. pringlei (véase discusión en F. pringlei), en Guatemala, F. capreifolia var. grandifolia × F. mucronata (véase discusión en F. mucronata), y en Costa Rica (y posiblemente Panamá), F. discolor var. discolor × F. pendula (véase discusión en F. pendula).

Bibliografía: Bolmgren, K. y Oxelman, B. Taxon 53: 383-390 (2004). Johnston, M.C. y Johnston, L.A. Fl. Neotrop. 20: 1-96 (1978). Pool, A. Novon 22: 447-467 (2013).