Boraginaceae
James S. Miller1 (MPCR 4, Parte 2: 145–187. 2020)
BWG (Boraginales Working Group). 2016. Familial classification of the Boraginales. Taxon 65: 502–522.
Weigend, M., F. Luebert, M. Gottschling, T. L. P. Couvreur, H. H. Hilger & J. S. Miller. 2014. From capsules to nutlets—phylogenetic relationships in the Boraginales. Cladistics 30: 508–518.
Ca. 118 gén. y 2850 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Curaçao, Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo, islas subantárticas; 10 gén. y 65 spp. en CR. FM 4(2): 288–291 (Miller, 2012).
Hierbas anuales o perennes, sufrútices, arbustos, árboles (a veces rastreros o tendidos a escandentes o subescandentes), o lianas, terrestres, hermafroditas o dioicos (ocultamente en CR), con o (más frecuente) sin espinas, glabros o glabrados a (más frecuente) con pubescencia a menudo de tricomas rígidos y con un cistolito basal; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas o (menos frecuente) opuestas, enteras o sinuadas a dentadas o denticuladas a aserradas, pinnadamente nervadas, sésiles o (más frecuente) pecioladas. Infls. terminales o subterminales a axilares o internodales a laterales u opuestas a las hojas, glomeruladas o capitadas a espigadas o racemosas a cimosas o tirsoides a paniculadas (a menudo con ramas escorpioides) o espigado-paniculadas, o de 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales y (a veces) distilas, o unisexuales (ocultamente en CR), actinomorfas (en CR); miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos 5 y separados (o casi así), o connatos en un cáliz circuncísil a irregularmente o 2–6(7)-dentado o -lobulado (en CR), a menudo persistentes y (a veces) acrescentes; pétalos connatos en una corola rotada a campanulada o cupuliforme a urceolada o en forma de embudo a tubular (con lóbulos erectos a reflexos), 5 o (menos frecuente) 6(7)-lobulada, a veces con protuberancias o mechones de tricomas en la boca; estambres (4)5 o 6(7) (en CR), insertos en la corola y alternos con los lóbulos de la misma, los filamentos separados; anteras dorsifijas, separadas o (menos frecuente) connatas apicalmente, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, a veces 4-lobulado, 4-locular (por intrusión placental) (en CR); óvulos 1 o 2 por lóculo; placentación axilar o basal-axilar; estilos 1 o (menos frecuente) 2, terminales o ginobásicos, simples a bífidos o 2× bífidos, o nulos; estigmas 1, 2 o 4, capitados a aplanados o discoides a piramidales o cónicos a clavados o espatulados a filiformes. Fr. drupáceo (con 1, 2 o 4 pirenos), o esquizocárpico y de (1)2 o 4 mericarpos nuciformes, separados, generalmente óseos, a veces ± envuelto dentro del cáliz persistente y (a veces) acrescente; semillas 1 o 2 por lóculo o mericarpo, generalmente con poco endosperma, o sin endosperma.
Esta familia morfológicamente muy variable se caracteriza en términos generales en CR por su pubescencia (cuando presente) a menudo de tricomas rígidos, tallos más o menos cilíndricos, hojas predominantemente alternas, infls. a menudo cimosas y con ramas escorpioides, fls. actinomorfas y 5-meras, con los pétalos connatos, y frs. drupáceos (con uno, dos o cuatro pirenos) o esquizocárpicos (usualmente de dos o cuatro mericarpos nuciformes).
Los datos moleculares disponibles (ver, p.ej., Weigend et al., 2014) han demostrado que varias familias tradicionalmente tratadas por separado (incluso Hydrophyllaceae y Lennoaceae) se anidan dentro de Boraginaceae. Por eso, hoy en día muchos autores (ver, p.ej., BWG, 2016; Miller, 2012) optan por una clasificación con las cuatro subfamilias tradicionales de Boraginaceae elevadas al rango de familia, es decir: Boraginaceae en el sentido estricto, con solo Borago, Cynoglossum, Hac-kelia y Moritzia, entre los géneros tratados o mencionados aquí; Cordiaceae, con Cordia y Varronia; Ehretiaceae, con Bourreria, Ehretia, Rochefortia y (a veces) los géneros de Lennoaceae (ver Weigend et al., 2014); y Heliotropiaceae, con Heliotropium y Tournefortia (en los sentidos de la obra presente). Sin embargo, y por razones prácticas, Boraginaceae se trata aquí en su sentido amplio tradicional.
Muchas spp. de esta familia se cultivan ampliamente (especialmente en las regiones templadas del mundo), los táxones herbáceos en gran medida como ornamentales o hierbas culinarias y algunas spp. de Cordia para su madera. Borago officinalis L., una hierba culinaria nativa de Eur., se cultiva de vez en cuando en CR (Avertin 110, CR; 2600–2900 m, vert. Pac. N Cord. de Talamanca), y es capaz de escapar y naturalizar; difiere de Cynoglossum y Hackelia por sus frs. (mericarpos) sin espinas (o tricomas) gloquidiadas. Además, se esperan en CR varios miembros del género Myosotis, también con mericarpos lisos pero corolas tubulares (vs. rotadas en Borago). Dos spp., ambas nativas de Eurasia, han sido reportadas del país: Myosotis arvensis (L.) Hill (M. scorpioides var. arvensis L.), “naturalizada en potreros del Volcán de Turrialba” (Fl. CR 988; ver Standley 35038, US), se reconoce por sus fls. relativamente grandes (corola 6–9 mm de ancho), con tricomas uncinulados o glandular-capitados en la base del cáliz; en cambio, M. scorpioides L. (Nomeolvides), “a veces” (Fl. CR 988) o “raramente” (León & Poveda Á., 2000: 491) cult. en jardines por adorno (Hammel 27577, CR; Tonduz 10886, CR), tiene fls. más pequeñas (corola 1.5–4 mm de ancho), con tricomas rectos y eglandulares en el cáliz.
1 James S. Miller es el autor para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. El contribuyente es: M. Gottschling (Bourreria, con J. S. Miller).