Scrophulariaceae
K. Barringer (MPCR 8: 149–192. 2015)
Barker, W. R. (B.), G. L. Nesom, P. M. Beardsley & N. S. Fraga. 2012. A taxonomic conspectus of Phrymaceae: a narrowed circumscription for Mimulus, new and resurrected genera, and new names and combinations. Phytoneuron 2012-39: 1–60.
Thieret, J. W. 1954. The tribes and genera of Central American Scrophulariaceae. Ceiba 4: 164–184.
_____. 1960. The Scrophulariaceae–Buchnereae of Central America. Ceiba 8: 92–101.
Ca. 252 gén. y 5500 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Islas Malvinas, Antillas, Bahamas, Hawai, Viejo Mundo, islas subantárticas; 32 gén. y 65 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 41: 1–69 (Barringer & Burger, 2000).
Hierbas, arbustos o bejucos (en CR), a veces hemiparásitos (sobre raíces), hermafroditas, glabros o variadamente pubescentes; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas o (más frecuente) opuestas a verticiladas, enteras a serradas o pinnada a (rara vez) bipinnadamente lobuladas o disecadas, sésiles o (más frecuente) pecioladas. Infl. terminal o axilar, espigada a racemosa o (raramente) cimosa a tirsoide, o de varias fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria. Fls. bisexuales, actinomorfas o (por lo general) subzigomorfas a marcadamente zigomorfas, usualmente con un disco nectarífero anular o unilateral, a veces lobulado; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos separados o connatos en un cáliz 2, 4 o 5-lobulado o -partido, persistente y (a veces) acrescente; pétalos connatos en una corola subrotada a tubular o en forma de embudo, a veces espolonada o sacciforme hacia la base, usualmente bilabiada, 2, 4 o 5-lobulada; estambres 2 o 3 o (más frecuente) 4 y didínamos (en CR), o (raramente) 5, adnatos a la corola y alternos con los lóbulos de la misma, separados; anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longitudinal o circunferencial; estaminodio(s) a veces presente(s); pistilo 1, compuesto; ovario súpero, bilocular; óvulos (2–)numerosos por lóculo; placentación axilar; estilo 1, terminal; estigma simple o bilobulado. Fr. capsular o (raramente) abayado (en CR); semillas 1–numerosas, con endosperma aceitoso.
Scrophulariaceae se reconoce en CR por su hábito a menudo herbáceo o sufruticoso, carencia de estípulas, hojas generalmente opuestas y serradas, fls. usualmente más o menos zigomorfas, con los pétalos connatos, casi siempre cuatro (o menos) estambres fértiles y el ovario bilocular, y frs. usualmente capsulares. Es fácil de confundir con Bignoniaceae o Schlegeliaceae (ambas usualmente con hábito leñoso), así como Gesneriaceae, Martyniaceae, Orobanchaceae (todas con ovarios generalmente uniloculares) o Solanaceae (con fls. usualmente actinomorfas).
Algunos miembros de géneros exóticos de Scrophulariaceae no tratados aquí se cultivan como ornamentales y podrían encontrarse en CR. Antirrhinum majus L. (Boca de dragón, Boca de león), nativa del Mediterráneo, se cultiva principalmente en las tierras altas de CR. Se caracteriza por su hábito de hierba erecta, hojas subsésiles, con la lámina lanceolada, infls. racemosas y corolas prominentemente bilabiadas, con la boca cerrada por el paladar.
Como resultado de varios estudios moleculares, la familia Scrophulariaceae en su sentido tradicional (como aquí tratada) ha sido dividida en varias familias distintas (ver, p.ej. Angiosperm Phylogeny Group, 2009; Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121), con solo Alonsoa, Capraria y Limosella (entre los géneros representados en CR) quedando en Scrophulariaceae en su sentido estricto (junto con Buddleja, de la familia Buddlejaceae en este Manual). Las familias segregadas restantes presentes en CR son: Calceolariaceae (Calceolaria); Linderniaceae (Lindernia, Micranthemum y Torenia); Mazaceae (Mazus); Orobanchaceae (Alectra, Anisantherina, Buchnera, Castilleja, Escobedia y Lamourouxia, junto con los géneros tratados bajo Orobanchaceae en esta obra); Phrymaceae (Hemichaena y Leucocarpus; ver Barker et al., 2012); y Plantaginaceae (todos los otros géneros mencionados o tratados en este tratamiento, junto con los de Callitrichaceae, y de Plantaginaceae en el sentido estricto de esta obra). El nuevo sistema todavía no está totalmente aceptado, y la posición de algunos géneros (p.ej., Mazus) es incierta.
También vale mencionar que, en muchas obras anteriores, el concepto de Scrophulariaceae ha incluido el género Gibsoniothamnus (Fl. Pan.) y/o Schlegelia [sin. Dermatocalyx; Fl. CR, Fl. Guat., Haber (1991)], ambos ahora referidos a una familia aparte, Schlegeliaceae (ver).