L. H. Durkee

Herbáceas a sufruticosas, algunas veces volubles, menos frecuentemente arbustos, raramente árboles; plantas hermafroditas. Hojas simples, opuestas (excepto alternas en Elytraria de la subfamilia Nelsonioidiae), frecuentemente con cistolitos en la haz de las hojas (más evidentes en especímenes secos); exestipuladas. Inflorescencias espigas, racimos, panículas, cimas o las flores solitarias, flores irregulares a casi regulares, frecuentemente abrazadas por una bráctea conspicua y 2 bractéolas; cáliz gamosépalo al menos basalmente, persistente, sépalos (3–) 5 (–16); corola gamopétala, el limbo 5-lobado o bilabiado, raramente unilabiado; estambres adnados al tubo de la corola, 4 y didínamos, o sólo 2 y con estaminodios frecuentemente presentes, raramente los 5 estambres completamente desarrollados (nunca en nuestras especies), anteras ditecas o unitecas, longitudinalmente dehiscentes, los sacos polínicos yuxtapuestos o a veces sobrepuestos; ovario súpero, 2-locular, 2–10 óvulos en cada lóculo, estilo filiforme, simple, estigmas 1 ó 2. Fruto una cápsula loculicida frecuentemente con dehiscencia explosiva; semillas generalmente aplanadas, mayormente dispuestas sobre funículos ganchudos, raramente sobre funículos papiliformes, la testa suave o rugosa, frecuentemente mucilaginosa cuando húmeda.

La familia Acanthaceae incluye 227 géneros y 3390 especies, se distribuye ampliamente en los trópicos del Nuevo y Viejo Mundo y sólo unas pocas especies se encuentran en las regiones cálido templadas; 30 géneros y 68 especies se encuentran en Nicaragua y 1 género y 12 especies adicionales se esperan encontrar. Según Lindau, la familia se divide en 4 subfamilias y recientes consideraciones han elevado cada una de las subfamilias Mendoncioideae, Nelsonioideae y Thunbergioideae al nivel de familia. Cronquist reconoció la familia Mendonciaceae, pero presiento que las Nelsonioideae y Thunbergioideae representan estadios intermedios entre las Scrophulariaceae y las Acanthoideae, la cuarta subfamilia de Lindau. Mientras éstas tienen claras afinidades con las Acanthoideae, son anómalas con cada familia, pero no lo suficientemente distintas para garantizar una categoría separada. Además, él no pensaba que las formas intermedias eran lo suficientemente numerosas para garantizar una unión de las Acanthaceae y las Scrophulariaceae. Cronquist elevó Mendonciaceae a la categoría de familia en base a dos caracteres, el fruto drupáceo y la ausencia de cistolitos. Sin embargo, yo concuerdo con las recientes consideraciones que mantienen a los géneros Mendoncia y Anomacanthus (un género monotípico de Africa) en la subfamilia Mendoncioideae. El argumento se basa en el hecho de que estos dos géneros están muy cercanamente emparentados para separar las Mendoncioideae de las Acanthaceae y que además, los frutos carnosos indehiscentes se han desarrollado en un sinnúmero de familias que de otra manera no los tienen. Las Acanthaceae se pueden reconocer por sus cistolitos prominentes visibles bajo el microscopio a manera de concreciones cilíndricas pequeñas o líneas prominentes en la haz de las hojas secas, los tallos jóvenes, las ramas de la inflorescencia y el cáliz. Géneros carentes de éstos son pocos y tienen otras características excepcionales como el fruto. Los únicos géneros carentes de cistolitos pero que tienen fruto capsular más típico con funículo ganchudo son Aphelandra y Stenandrium. Cuando las cápsulas maduras se humedecen las semillas frecuentemente son proyectadas con fuerza por los funículos ganchudos. En las cápsulas abiertas o dehiscentes los funículos pueden verse como proyecciones ganchudas. Muchas especies de la familia también tienen brácteas imbricadas que abrazan a las flores. Estas brácteas pueden ser verdes, amarillas, rojo brillantes o anaranjadas. Mientras que la mayoría de los géneros están restringidos a los trópicos del Nuevo o del Viejo Mundo, Justicia y Ruellia, los géneros más grandes de la familia, se encuentran en ambos. La mayoría de estas especies típicamente se encuentran en los trópicos y subtrópicos, pero unas pocas entran en las áreas templadas. La importancia económica principal es la hortícola. Los géneros que se encuentran cultivados incluyen a Acanthus, Aphelandra, Crossandra, Fittonia, Graptophyllum, Hypoestes, Justicia, Pachystachys, Ruellia, Sanchezia, Strobilanthes y Thunbergia.

Fl. Guat. 24(10): 328–461. 1974; Fl. Pan. 65: 155–284. 1978; G. Lindau. Acanthaceae. In: A. Engler y K. Prantl. Nat. Pflanzenfam. 4(3b): 274–354. 1895; C.E.B. Bremekamp. The delimitation of the Acanthaceae. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Ser. C, Biol. Med. Sci. 56: 533–546. 1953; C.E.B. Bremekamp. Delimitation and subdivision of the Acanthaceae. Bull. Bot. Surv. India 7: 21–30. 1965; L.H. Durkee. Acanthaceae. In: Fl. Costaricensis. Fieldiana, Bot., n.s. 18: 1–87. 1986; R. Brummitt. Against separating Mendonciaceae from Acanthaceae. Acanthus 5: 1–3. 1989; T.F. Daniel. Acanthaceae. Fl. Chiapas 4: 1–158. 1995; L.H. Durkee. Five new taxa and two new combinations of Acanthaceae from Central America. Novon 9: 503–510. 1999; T.F. Daniel. Catalog of Honduran Acanthaceae with taxonomic and phytogeographic notes. Contr. Univ. Michigan Herb. 24: 51–108. 2005.

1. Estambres fértiles 4

2. Plantas generalmente escandentes (excepto Thunbergia erecta); cápsulas rostradas, semillas no dispuestas sobre funículos ganchudos ... Thunbergia

2. Plantas no escandentes, generalmente hierbas erectas o arbustos; semillas dispuestas sobre funículos ganchudos o si sobre funículos papiliformes entonces las cápsulas no rostradas

3. Corola unilabiada; plantas cultivadas ... Crossandra

3. Corola bilabiada, casi regular (subigual) o regular; plantas mayormente silvestres

4. Anteras unitecas

5. Corola bilabiada; anteras exertas ... Aphelandra

5. Corola subigual; anteras insertas ... Stenandrium

4. Anteras ditecas al menos en un par de los estambres

6. Sépalos 4, desiguales; brácteas con márgenes espinosos ... Barleria

6. Sépalos 5, iguales o desiguales; brácteas sin márgenes espinosos

7. Un par de estambres con anteras ditecas, el otro par de estambres con anteras unitecas ... Herpetacanthus

7. Ambos pares de estambres con anteras ditecas

8. Arbustos o árboles; sépalos espatulados, a menudo apicalmente obtusos ... Bravaisia

8. Hierbas, frecuentemente más o menos sufruticosas (raramente arbustos); sépalos subulados, lanceolados u oblanceolados, en general agudos o acuminados en el ápice

9. Corola conspicuamente bilabiada; cápsulas sésiles (biloculares desde la base)

10. Inflorescencias de 3 ó 4 flores fasciculadas en las axilas de las hojas; tecas de la antera igualmente insertadas en ambos pares de estambres; semillas 12–16 por cápsula ... Hygrophila

10. Inflorescencias espigas densas; tecas de la antera desigualmente insertadas en el par de estambres más cortos; semillas 4 por cápsula ... Lepidagathis

9. Corola regular o casi así (excepto Ruellia standleyi); cápsulas estipitadas (base estipitada al menos 2 mm)

11. Inflorescencias racimos mayormente secundifloros; corola blanca o amarilla con garganta purpúrea ... Asystasia

11. Inflorescencias cimas, capítulos, panículas, espigas o las flores axilares; corola variadamente coloreada, no amarilla con garganta purpúrea

12. Flores en espigas de 4 lados, con brácteas estrechamente imbricadas, conspicuas y ovadas

13. Hojas ovadas, lanceoladas u oblongo-lanceoladas; brácteas verdosas cuando secas ... Ruellia

13. Hojas cordiformes; brácteas de color índigo cuando secas ... Hemigraphis

12. Inflorescencias de otra manera, brácteas mayormente inconspicuas y lineares

14. Cáliz fusionado 1/3–1/2 de su longitud; tecas de la antera basalmente espolonadas ... Dyschoriste

14. Sépalos partidos casi hasta la base; tecas de la antera basalmente redondeadas ... Ruellia

1. Estambres fértiles 2

15. Anteras unitecas, o si ditecas, una de las tecas siempre mucho más pequeña que la otra y generalmente abortiva

16. Corola menos de 5 mm de largo; estaminodios presentes ... Pseuderanthemum

16. Corola más de 5 mm de largo; estaminodios ausentes

17. Inflorescencias compactas, capituliformes; brácteas blanco-ciliadas, linear-subuladas ... Justicia

17. Inflorescencias abiertas; brácteas de otra forma ... Razisea

15. Anteras ditecas, las tecas de tamaño similar

18. Inflorescencias compactas, capituliformes

19. Hojas en pares desiguales; brácteas oblongas a espatuladas ... Poikilacanthus

19. Hojas en pares iguales; brácteas linear-subuladas ... Justicia

18. Inflorescencias abiertas

20. Cistolitos ausentes (o muy inconspicuos en Megaskepasma) en las hojas secas; semillas no dispuestas en funículos ganchudos (excepto Megaskepasma)

21. Brácteas grandes y vistosas, más de 20 mm de largo; corola más de 30 mm de largo ... Megaskepasma

21. Brácteas pequeñas e inconspicuas, menos de 10 mm de largo; corola menos de 15 mm de largo

22. Brácteas rígidas y aristadas en el ápice; hojas mayormente más de 10 cm de largo ... Elytraria

22. Brácteas flácidas y sin arista; hojas mayormente menos de 8 cm de largo ... Nelsonia

20. Cistolitos presentes en las hojas secas; semillas dispuestas sobre funículos ganchudos

23. Estaminodios presentes

24. Sépalos 3; garganta de la corola prominentemente sacciforme ... Louteridium

24. Sépalos 4 ó 5; garganta de la corola no prominentemente sacciforme

25. Tecas de la antera basalmente espolonadas; flores en fascículos de 3–8, laxamente envueltos por brácteas ... Sanchezia

25. Tecas de la antera sin espolones basales; flores no en fascículos envueltos por brácteas

26. Brácteas con márgenes espinosos, más de 3 cm de largo; sépalos 4, desiguales ... Barleria

26. Brácteas sin márgenes espinosos, menos de 1.5 cm de largo; sépalos 5, iguales

27. Limbo de la corola desigualmente 5-partido y patente, tubo angostamente cilíndrico ... Pseuderanthemum

27. Limbo de la corola bilabiado, tubo expandido

28. Hoja variegadas; corola 45–80 mm de largo; plantas cultivadas ... Graptophyllum

28. Hojas verdes, no variegadas; corola 15–30 mm de largo; plantas mayormente silvestres ... Odontonema

23. Estaminodios ausentes

29. Flores en espigas densas

30. Brácteas con márgenes espinosos, más de 30 mm de largo; sépalos muy desiguales ... Barleria

30. Brácteas sin márgenes espinosos, hasta 23 mm de largo; sépalos similares

31. Brácteas no en 4 hileras; brácteas florales unidas casi hasta el ápice formando un involucro ... Henrya

31. Brácteas en 4 hileras; brácteas florales no unidas para formar un involucro

32. Brácteas amarillas, 12–23 mm de largo; corola hasta 54 mm de largo ... Pachystachys

32. Brácteas verdes, 7–12 mm de largo; corola hasta 17 mm de largo ... Tetramerium

29. Flores en racimos, espigas laxas, panículas, cimas, tirsos o umbelas

33. Tallos 6-angulados en sección transversal; cáliz abrazado por 2 bractéolas parcialmente unidas ... Dicliptera

33. Tallos teretes a 4-angulados; brácteas y bractéolas libres

34. Lobos de la corola 4

35. Labio superior de la corola rugulado por dentro (con un canal estilar) ... Justicia

35. Labio superior de la corola no rugulado (sin un canal estilar)

36. Arbustos 2–3 m de alto; corola roja, hasta 35 mm de largo; cápsulas secas verdosas ... Anisacanthus

36. Hierbas sufruticosas hasta 0.6 m de alto; corola blanca, hasta 15 mm de largo; cápsulas secas purpúreas o negras ... Carlowrightia

34. Lobos de la corola 5

37. Sépalos 3 ... Louteridium

37. Sépalos 4 ó 5

38. Brácteas grandes, hasta 44 mm de largo ... Megaskepasma

38. Brácteas pequeñas, menos de 20 mm de largo

39. Corola menos de 60 mm de largo (todas menos Justicia aurea y J. macrantha menos de 50 mm de largo); hojas en pares iguales ... Justicia

39. Corola más de 60 mm de largo; hojas en pares desiguales ... Poikilacanthus