Acanthaceae

L. A. McDade¹ (MPCR 4, Parte 1: 54–178. 2020)

Kiel, C. A., T. F. Daniel, I. Darbyshire & L. A. McDade. 2017. Unraveling relationships in the morphologically diverse and taxonomically challenging “justicioid” lineage (Acanthaceae: Justicieae). Taxon 66: 645–674.

Scotland, R. W. & K. Vollesen. 2000. Classification of Acanthaceae. Kew Bull. 55: 513–589.

Ca. 211 gén. y 3900 spp., SE Can.–Chile y Ven., Curaçao, Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 35 gén. y 137 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 18: 1–87 (Durkee, 1986).

Hierbas, sufrútices, arbustos o (menos frecuente) árboles, bejucos o lianas, terrestres o (a veces) epilíticos o acuáticos, hermafroditas, glabros o (mucho más frecuente) variadamente pubescentes (a veces con tricomas glandulares), a menudo con cistolitos en los tejidos vegetativos; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas o (mucho más frecuente) opuestas o subopuestas, enteras o sinuadas a crenadas o crenuladas a (menos frecuente) dentadas o serruladas a lobuladas o lirado-pinnatífidas (en CR), pinnada o (menos frecuente) subpalmadamente nervadas, sésiles o (más frecuente) pecioladas. Infls. terminales o pseudoterminales y/o axilares, a veces fasciculadas, subcapitadas o subumbeladas a espigadas o subespigadas a racemosas o cimosas a tirsoides o tirsoide-espiciformes a paniculadas, o de 2–numerosas fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria, generalmente bracteadas. Fls. bisexuales, actino o subactinomorfas a (más frecuente) zigomorfas o subzigomorfas, a menudo con un disco nectarífero anular, 2(–4+)-bracteoladas o (menos frecuente) ebracteoladas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos connatos (al menos basalmente) en un cáliz (2–)4 o 5-lobulado o (menos frecuente) anular y truncado o diminutamente 11–20-dentado (en CR); pétalos connatos en una corola ligulado-espatulada a (mucho más frecuente) campanulada o subcampanulada a en forma de embudo o de trompeta a tubular o subtubular, generalmente unilabiada o (mucho más frecuente) bilabiada, a veces con un canal que sostiene el estilo (una rúgula) a lo largo de la superficie interna del labio superior, (3–)5-lobulada (con los lóbulos imbricados o convolutos); estambres 2, o 4 y (a menudo) didínamos o subdidínamos, adnatos al tubo de la corola (y alternos con los lóbulos de la misma), los filamentos separados; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; estaminodios (1–3) a veces presentes; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular o (más frecuente) bilocular; óvulos 1 o 2(–numerosos) por lóculo, biseriados; placentación axilar a (menos frecuente) intrusivamente parietal o central-libre; estilo 1, terminal, simple, filiforme; estigma en forma de embudo o (más frecuente) 1 o 2-lobulado. Fr. capsular, loculicida y (a menudo) explosivamente dehiscente, o (Mendoncia) drupáceo, a menudo con funículos en forma de gancho (retináculos); semillas 1–4(–numerosas), sin o (menos frecuente) con endosperma ruminado y aceitoso.

En general, Acanthaceae se reconoce por su hábito de hierbas o arbustos, con cistolitos en los tallitos y el haz de las láminas foliares; hojas opuestas, con la lámina entera; infls. bracteadas y fls. bibracteoladas, con los pétalos connatos en una corola bilabiada y el ovario bilocular; y frs. explosivamente dehiscentes, con funículos en forma de gancho (retináculos). Sin embargo, hay excepciones en casi todos los casos. La circunscripción de la familia ha variado un poco durante las décadas recientes; en especial, algunos autores han asignado Avicennia y/o Mendoncia a otras familias (ver las discusiones de ambos géneros).

Aparte de los táxones aquí tratados, Trichanthera gigantea (Bonpl.) Nees (Nacedero, Palo de agua; nativa Pan.–Perú y Ven., Guayanas, N Bras.) fue indicada para CR en Fl. CR y Durkee (1986), presumiblemente con base en dos recolecciones estériles citadas por Leonard (1930; J. Washington Acad. Sci. 20: 486): Standley 46569 (US; Tilarán) y Tonduz s.n., 1900 (US; Nicoya); sin embargo, ambas muestras fueron rechazadas de la sp. por Daniel (2015; Proc. Calif. Acad. Sci. ser. 4, 62: 11), y según sus imágenes, es más probable que sean de Bravaisia integerrima. La legítima T. gigantea ni siquiera llega a las provincias occidentales de Pan. en estado silvestre, pero se cultiva raramente en CR por adorno (Hammel & Pérez 26921, CR); se puede confundir con Bravaisia integerrima, de la cual difiere por sus estambres exertos y anteras con las tecas redondeadas en la base (vs. estambres incluidos y tecas espolonadas) y frs. seríceos (vs. glabros).

Varias spp. exóticas en géneros de otra forma no presentes en CR se han cultivado por adorno en el país. Crossandra infundibuliformis (L.) Nees (nativa de África trop., S India y Sri Lanka; J. González 8269, LSCR) saldría cerca de Acanthus en la clave siguiente, pero difiere por sus fls. con el cáliz 5-lobulado (vs. 4-lobulado) y la corola anaranjada (vs. principalmente blanca), con el tubo hasta ca. 20 mm (vs. apenas desarrollado); Eranthemum pulchellum Andrews [sin. E. nervosum (Vahl) R. Br. ex Roem. & Schult.; nativa de Asia trop.] se ha confundido con la también cult. (y escapada) Justicia betonica (ver), con la cual comparte infls. con las brácteas variegadas, pero difiere por sus láminas foliares notoriamente crenadas, brácteas lanceoladas (vs. ampliamente elípticas) y fls. actinomorfas (vs. zigomorfas), con la corola principalmente morada o azul (vs. general y principalmente blanca) (Pittier 11978, US; Tripp 138, CR); Fittonia albivenis (Lindl. ex Veitch) Brummitt [sin. F. verschaffeltii (Lem.) Van Houtte; nativa de Perú] se aprecia por sus láminas foliares con la nervadura blanca en el haz (Aguilar 1466, CR); Graptophyllum pictum (L.) Nees ex Griff. (tal vez nativa de Nueva Guinea; Poveda Á. 531, CR, MO), con láminas variegadas y corolas moradas o morado claro y relativamente grandes (45–80 mm), se debe comparar con spp. de Odontonema, las cuales tienen (en CR) láminas concoloras y corolas generalmente rojas o rojizas y más pequeñas (24–35 mm); Hemigraphis alternata (Burm. f.) T. Anderson [sin. H. colorata (Blume) Hallier f.; nativa de Asia trop.; Kriebel 448, CR] se cultiva principalmente por sus láminas teñidas de purpúreo o violeta rojo (especialmente en el envés), y Rhinacanthus nasutus (L.) Kurz (nativa de S África y Madag., tróps. y subtróps. de Asia, Filip. e Indomalasia; Hammel 22743, CR, MO) por sus corolas blancas; Schaueria calycotricha (Link & Otto) Nees (nativa de Bras.) consta de arbustos con las brácteas de las infls. y cálices amarillos y lineares y las corolas blancas (L. Acosta 3616, CR); y Strobilanthes auriculata Nees var. dyeriana (Mast.) J. R. I. Wood. (S. dyeriana Mast.; nativa de Birmania y Tailandia) se destaca por sus láminas variegadas de rosado morado intenso o violeta rojo (D. Solano 691; CR, MO).

En toda la familia, la pubescencia de las brácteas se refiere solamente al lado abaxial.

Especie recién registrada para CR en un género no tratado aquí:

Brillantaisia owariensis P. Beauv., Fl. Oware 2: 68, t. 100. 1818. Bosque nuboso, ca. 1550 m; vert. Carib. Cord. Central (P.N. Braulio Carrillo). Fl. abr. Nativa de África trop., cult. (rara vez?) y (al parecer) escapada en CR. (D. Solano 6450, CR). Recientemente recolectada por el Túnel Zurquí, donde amenaza volverse parte de la flora ruderal de esa zona [ver Houttuynia cordata Thunb. (Saururaceae)].