XII. Tribus Heliantheae Cass.

Eclipteae K. Koch, Parthineae Lindl., Rudbeckieae Cass., Xanthieae Rchb.

Descripción de la tribus y claves por J.F. Pruski.

Hierbas anuales o perennes hasta arbustos, algunas veces trepadoras o árboles, rara vez acaules, muy rara vez dioicos o casi siempre monoicos; follaje sin cavidades secretoras o látex. Hojas opuestas o casi tan frecuentemente alternas, pecioladas o algunas veces sésiles; láminas no lobadas a lobadas pero rara vez pinnatífidas, generalmente ovadas y 3-nervias, típicamente cartáceas a rígidamente cartáceas, los márgenes enteros a serrados con dientes con puntas callosas, la superficie adaxial frecuentemente escabrosa con tricomas frecuentemente con base tuberculada, la superficie abaxial glabra a diversamente pelosa, algunas veces glandulosa, Capitulescencia generalmente terminal o algunas veces axilar, monocéfala a corimbosa o paniculada, abierta a congesta, pedunculada o rara vez sésil. Cabezuelas radiadas o discoides a rara vez disciformes; involucro cilíndrico a hemisférico, cuando de apariencia doble las series internas difiriendo en tamaño, forma y/o textura; filarios generalmente imbricados, graduados, en 2-6 series, libres, frecuentemente herbáceos y no todos amarillo-escariosos, frecuentemente persistentes; clinanto aplanado a cónico, típicamente paleáceo o rara vez sin páleas; páleas generalmente lanceoladas a ovadas, generalmente conduplicadas, las bases típicamente no decurrentes en el clinanto, típicamente no acrescentes a rara vez obviamente acrescentes luego de la antesis (solo en las subtribus Montanoinae y Rojasianthinae). Flores radiadas 0-21(-50), en 1(-3)-series, estériles o pistiladas; corola típicamente decidua o muy rara vez marcescente (en Mesoamérica solo en Zinniinae), generalmente amarilla o anaranjada pero algunas veces blanca, rojiza o purpúrea, el tubo presente o rara vez ausente y el limbo surgiendo directamente desde la cara abaxial del ovario, la nervadura del cáliz frecuentemente más gruesa que la nervadura del limbo, el ápice generalmente (2-)3-lobado. Flores del disco bisexuales o algunas veces funcionalmente estaminadas; corola en general brevemente 5-lobada, infundibuliforme o campanulada, la garganta algunas veces basalmente engrosada y la corola entonces ligeramente urceolada, con fibras asociadas a la nervadura o sin estas, los conductos de resina frecuentemente con resina incolora o amarilla, uno solo o un par a lo largo de la nervadura de la garganta; anteras con los filamentos glabros o rara vez largamente papilosos distalmente (en Mesoamérica solo en Rojasianthinae), libres o muy rara vez connatos, las tecas frecuentemente negras pero algunas veces amarillas, pardas o rojizas, connatas o rara vez libres (p. ej., Ambrosia y Xanthium), el patrón del endotecio típicamente polarizado, la base obtusa a redondeada, no caudadas aunque algunas veces brevemente sagitadas a rara vez largamente sagitadas, el apéndice apical generalmente ovado y cóncavo, sin ductos de resina, glanduloso o glabro, rara vez setuloso; polen esferoidal, tricolporado, equinado, caveado, con foramen interno en el tecto y la columela; estilo sin apéndice o con apéndice, el tronco típicamente con 2 fibras vasculares, el tronco glabro, las ramas ligeramente aplanadas, recurvadas o entero en las flores funcionalmente estaminadas, con una solo superficie estigmática continua sobre la mayoría de la superficie abaxial de la rama del estilo o las superficies estigmáticas en 2 bandas paralelas a las zonas adaxiales desde la base hasta cerca del ápice, el ápice redondeado a atenuado, la superficie adaxial distal de la rama y el ápice frecuentemente papilosos. Cipselas frecuentemente biconvexas y ligeramente comprimidas a algunas veces cuadrangulares, nunca obcomprimidas, las cipselas radiadas frecuentemente triquetras, generalmente hasta con 5 costillas, rara vez con 8-10 costillas, generalmente libres de los filarios y la pálea, pero algunas veces fusionadas a los filarios en un conceptáculo (p. ej., Xanthium) o dentro de las páleas formando una estructura periginiforme (p. ej., Aldama y Sclerocarpus), aladas o no aladas, carbonizadas con depósitos de fitomelanina, sin cristales de rafidios, el exocarpo típicamente seco o muy rara vez carnoso (p. ej., Clibadium eggersii y Tilesia), liso o algunas veces tuberculado, algunas veces con estrías longitudinales interrumpiendo la capa de fitomelanina, el carpóforo frecuentemente no bien desarrollado, rara vez asociado con eleosomas (p. ej., Oyedaea y Wedelia); vilano ausente o más típicamente presente y dispuesto bilateralmente, rara vez radialmente dispuesto, coroniforme o frecuentemente de pocas aristas, cerdas o escuámulas pequeñas persistentes, rara vez caduco (p. ej., Melanthera, Perymenium y Rojasianthe). Aprox. 113 gen., 1500 spp., generalmente en el continente americano. 56 gen., 192 spp. en Mesoamérica, incluyendo Tehuana calzadae que es esperada en Mesoamérica.

Uno de los estudios (Panero, 2007 [2006], 2007 [2006]) más “significativos” de subtribus de Heliantheae desde Bentham y Hooker (1873) fue el de Robinson (1981), que se basa en parte en su detallado estudio de microcaracterísticas de las flores y reconoció 35 subtribus y realineó muchos géneros de forma novedosa. El estudio fino de Karis y Ryding (1994, 1994) siguió rápidamente en los talones de Robinson. La revelación posterior, sin embargo, que Eupatorieae está cladísticamente anidado dentro de Heliantheae sensu Robinson junto con el deseo de mantener el uso de Eupatorieae tradicionalmente circunscrito (en sí contiene el 1% de las angiospermas), sin embargo, condujo a un concepto más exclusivo de Heliantheae. Obras importantes que definieron la circunscripción de Heliantheae, por ejemplo, incluyen las de Baldwin et al. (2002), quienes reconocieron a Bahieae y Chaenactideae, sin páleas, como tempranamente divergentes entre 6 tribus básicamente nuevamente reconocidas por ellos y Panero (2007 [2006], 2007 [2006]) que, por ejemplo, reconoció varios cambios importantes entre esos el restablecimiento de Millerieae y Neurolaeneae.

La circunscripción de Heliantheae adoptada aquí es básicamente la de Panero (2007 [2006], 2007 [2006]), que como circunscrita por él incluye c. 100 géneros y casi 1500 spp., más o menos el 0.5% de las angiospermas. Diez de las 14 subtribus reconocidas por Panero (2007 [2006], 2007 [2006]) se encuentran en Mesoamérica. Como ahora circunscrita miembros de Heliantheae s. str. por la mayor parte tienen, en varias combinaciones, hojas ovadas, escabrosas, 3-nervias, filarios herbáceos, clinantos paleáceos, corolas amarillas, ramas del estilo papilosas y páleas conduplicadas alrededor de cipselas biconvexas con vilano débil.

Las circunscripciones subtribales de Heliantheae son bien definidas y ampliamente aceptadas: por lo tanto en este tratamiento los géneros de Heliantheae s. str. están agrupados en y se identifican en la clave en subtribus, con las subtribus (y géneros que las componen) arregladas luego en orden alfabético. El uso de este esquema subtribal es esencial para que la jerarquía entera de información subtribal no se pierda, sino también porque las tres de las diez subtribus, Ecliptinae (50 gen., aprox. 410 spp.), Helianthinae (aprox. 21 gen. y 350 spp.) y Verbesininae (4 gen. y 215-315 spp.), son tan diversas como muchas familias de tamaño moderado tratadas en otros volúmenes en Flora Mesoamericana. Esto en contraste con el tratamiento de la tribus Eupatorieae igualmente diversa, pero cuyas circunscripciones subtribales aún están en flujo y en consecuencia los 48 géneros mesoamericanos de Eupatorieae están en orden estrictamente alfabético.

Bibliografía: Baldwin, B.G. et al. Syst. Bot. 27: 161-198 (2002). Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl. 2: 163-533 (1873). Karis, P.O. y Ryding, O. Asteraceae Cladist. Classific. 521-558 (1994); 559-624 (1994). Panero, J.L. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 440-477 (2007 [2006]). Robinson, H.. Smithsonian Contr. Bot. 51: 1-102 (1981).