MALPIGHIACEAE Juss.

William R. Anderson; with A. Pool revisions 2019, 2022

Arboles, arbustos o bejucos, perennes, tricomas unicelulares, generalmente mediifijos o submediifijos; plantas generalmente hermafroditas, a veces funcionalmente dioicas (Spachea en Nicaragua). Hojas generalmente opuestas, a menudo con glándulas multicelulares grandes sobre el pecíolo o la lámina (generalmente en el envés) o sobre ambos, lámina simple, generalmente entera, raramente lobada o pseudodentada; estípulas generalmente presentes. Flores con simetría bilateral leve o marcada; sépalos 5, eglandulares o, más frecuentemente, los 4 laterales o los 5 con (1) 2 glándulas multicelulares grandes sobre el lado abaxial; pétalos 5, libres, unguiculados, alternando con los sépalos, imbricados, el posterior (estandarte) más interno y a menudo diferente a los otros 4; estambres en su mayoría 10, o menos por reducción en algunos géneros, anteras generalmente dehiscentes por hendiduras longitudinales; ovario súpero, compuesto de (2) 3 carpelos libres a connados, cada lóculo fértil con un óvulo anátropo péndulo, estilos generalmente 1 por carpelo, algunas veces connados o reducidos en número. Fruto seco o carnoso, dehiscente o indehiscente, samaroide, nuciforme o drupáceo; semillas sin endosperma. Gaudichaudia y varios géneros no presentes en Nicaragua poseen, además de las flores casmógamas, flores cleistógamas ca 1–2 mm de diámetro, con 5 sépalos eglandulares, 1 (2) pétalos rudimentarios, 1 (2) estambres diminutos y 2 carpelos sin estilos; el fruto consta de 2 mericarpos similares a aquellos de los carpelos anteriores en las flores casmógamas.

Familia con ca 67 géneros y más de 1250 especies, pantropical, pero mucho más numerosa y diversa en el Nuevo Mundo; 13 géneros, 50 especies y 1 híbrido se conocen en Nicaragua, además 2 géneros y 8 especies se esperan encontrar. Para el uso exitoso de la clave de géneros y de especies se requiere entender el significado de algunos términos morfológicos. Aquí defino los más importantes. La inflorescencia ancestral de Malpighiaceae era un racimo de cincinos, pero en la mayoría de los géneros el cincino se ha reducido a unidades con 1 sola flor. Cada flor nace sobre un pedicelo, cuya base está definida por una articulación; por debajo de la articulación el tallito se llama pedúnculo, el pedúnculo tiene 2 bractéolas, está abrazado por una sola bráctea y ha desaparecido en varias líneas evolutivas, en cuyo caso el pedicelo se describe como sésil y se encuentra así abrazado por un grupo formado de 1 bráctea y 2 bractéolas. Las flores tienen simetría bilateral, sin embargo algunas veces son casi radiales; el pétalo más interno, o estandarte, es erecto y posterior, y generalmente diferente a los otros 4 pétalos; al extremo opuesto del estandarte está el sépalo anterior, el cual es a menudo eglandular, mientras que los otros 4 son biglandulares. Estas 2 estructuras definen el plano de simetría y sirven como puntos de referencia para las descripciones. Los sépalos y los pétalos laterales, cada uno con su imagen especular gemela al extremo opuesto de la flor, pueden designarse con los términos par lateral anterior o par lateral posterior. Los estambres se nombran con referencia al sépalo o pétalo al cual se encuentran más cerca. Los carpelos están generalmente situados de manera que uno es anterior, más o menos sobre el plano de simetría, y los otros 2 son posteriores, uno a cada lado del plano de simetría.

Fl. Guat. 24(5): 468–500. 1946; Fl. Pan. 67: 851–945. 1981; F. Niedenzu. Malpighiaceae. In: A. Engler. Pflanzenr. IV. 141(Heft 91, 93, 94): 1–870. 1928; J. Cuatrecasas. 2. Malpighiaceae. In: Prima Flora Colombiana. Webbia 13: 343–664. 1958; W.R. Anderson. Malpighiaceae. In: The Botany of the Guayana Highland–Part XI. Mem. New York Bot. Gard. 32: 21–305. 1981; W.R. Anderson. Eight segregates from the neotropical genus Mascagnia (Malpighiaceae). Novon 16: 168—204. 2006. W. R. Anderson, C. Anderson, and C. C. Davis. 2006–. Malpighiaceae. http://herbarium.lsa.umich.edu/malpigh/index.html [29 August 2019]

Clave para los géneros (especímenes en flor)

1. Pétalos rosados y/o blancos, o rosados tornándose rojizos con la edad, o de color lavanda

2. Algunas bractéolas terminando en una glándula peltada y pediculada; estípulas 3–8 mm de largo, intrapeciolares, las 2 estípulas de la misma hoja desde 3/4 a completamente connadas

3. Anteras con 2 alas longitudinales obscuras sobre los lóculos externos; ovario 3-carpelar, estilos 3, delgados y subulados, atenuados hasta estigmas diminutos; haz de las láminas de las hojas eglandular ... Andersoniodoxa

3. Anteras sin alas; ovario 2-carpelar, estilos 2, gruesos, no atenuados, los estigmas anchos; haz de las láminas de las hojas con una fila distal de glándulas pequeñas localizada hacia adentro del margen ... Spachea

2. Todas las bractéolas eglandulares o con 1 ó 2 glándulas basales o abaxiales muy pequeñas; estípulas hasta 3 mm de largo, en la base del pecíolo y libres, o sobre el tallo entre los pecíolos y libres o connadas en pares interpeciolares, o ausentes

4. Flores en umbelas axilares no ramificadas, o corimbos o pseudoracimos densos; arbustos o árboles pequeños ... Malpighia

4. Flores en pseudoracimos alargados, terminales y/o axilares o panículas compuestas o cimas; bejucos leñosos o arbustos

5. Corolla radially symmetrical or nearly so, the petals subequal in size and shape but one with the claw wider than the other 4, pure white; pedicels sessile; sepals all eglandular … Psychopterys

5. Corolla bilaterally symmetrical, the posterior petal obviously different from the other 4, the petals white in a few species but mostly at least partly pink or lilac; pedicels mostly pedunculate, sessile in a few species; sepals all eglandular or (much more often) the lateral 4 sepals biglandular and the anterior sepal eglandular

6. Estilos con estigmas completamente apicales, el ápice sin ninguna extensión dorsal ... Banisteriopsis

6. Estilos con estigmas sobre el ángulo interno, el ápice dorsalmente redondeado, truncado o extendido formando un gancho corto

7. Glándulas del envés de las láminas de las hojas elevadas sobre la superficie, al menos engrosadas, a menudo elevadas sobre un pedículo; pedicelo hasta 3 veces la longitud del pedúnculo; pétalos rosados o rosados y blancos, algunas veces tornándose rojos con la edad ... Heteropterys

7. Glándulas del envés de las láminas de las hojas hundidas, algunas veces con borde elevado, o ausentes; pedicelo en su mayoría más de 3 veces la longitud del pedúnculo, a menudo 4 veces la longitud o más largo; pétalos mayormente de color lavanda, algunas veces descritos como lavanda-rosados o rosados ... Mascagnia

1. Pétalos amarillos o verde-amarillentos, o amarillos con una mácula central roja, o amarillos tornándose rojos, o amarillos y rojos

8. Estilos delgados y subulados, atenuados hasta estigmas diminutos; arbustos o árboles

9. Estípulas connadas para formar un par intrapeciolar; hojas eglandulares ... Byrsonima

9. Estípulas libres; hojas con 2 (–4) glándulas marginales cerca de la base de la lámina ... Galphimia

8. Estilos delgados a gruesos, de grosor uniforme o más anchos en el ápice, los estigmas grandes; bejucos, arbustos o árboles

10. Estilos con estigmas completamente apicales y sin ningún tipo de extensión dorsal en el ápice

11. Estambres 5 ó menos ... Gaudichaudia

11. Estambres 10

12. Estípulas en la base del pecíolo; carpelos 2 ó 3, completamente connados en el ovario, desarrollándose en un fruto carnoso indehiscente; estilos libres o parcial a completamente connados; árboles o arbustos ... Bunchosia

12. Estípulas interpeciolares, algunas veces aparentemente ausentes; carpelos 3, centralmente connados en el ovario, el fruto seco y esquizocárpico; estilos 3, libres; bejucos o arbustos

13. Cáliz con 10 glándulas; bractéolas más anchas que las brácteas floríferas y a menudo más largas, a menudo con glándulas abaxiales o marginales ... Glicophyllum

13. Cáliz con 8 (9) glándulas o eglandular; bractéolas tan largas como las brácteas o más pequeñas, eglandulares

14. Cáliz eglandular; peduncles ca. 2.5 mm; flowers ultimately in umbels with 2 or 4 flowers; leaf glands abaxial 1-3 per side of midrib, halfway between margin and midrib or nearer margin but not in margin ...Tetrapterys (mucronata)

14. Cáliz con 8 (9) glándulas o if eglandular, peduncles absent; flowers ultimately in umbels with (3) 4 (5) flowers or in pseudoracemes with 4-18 flowers; leaf glands abaxial 0 or 1 on each side of midrib at base of leaf near midrib and/or glands in margin

15. Petals with margin fimbriate; flowers ultimately arranged in umbels of (3)4 (5); sepals with glands borne on the large free portion of sepals or sepal glands absent ... Banisteriopsis 

15. Petlas with margins entire or denticulate (sometimes glandular fimbriate at base of posterior); flowers ultimate arrange in pseudoracems of 4--18; sepals with glands borne mainly below free sepal apices on the receptacle...Bronwenia

10. Estilos con estigmas sobre el ángulo interno, el ápice dorsalmente redondeado, truncado, agudo, o extendido formando un gancho o apéndice con aletas ("folíolos")

16. Pétalos densamente seríceos o adpreso-tomentosos abaxialmente

17. Brácteas, bractéolas y sépalos con muchas glándulas pediculadas alrededor de todo el margen ...Christianella 

17. Brácteas, bractéolas y sépalos con márgenes eglandulares

18. Cada uno de los 4 sépalos laterales con 1 glándula abaxial central grande, el sépalo anterior eglandular o los 5 sépalos eglandulares; láminas de las hojas con glándulas el envés, entre el nervio principal y el margen; brácteas y bractéolas 2–4 (–6) mm de largo ... Jubelina

18. Cada uno de los 4 sépalos laterales con 2 glándulas abaxiales grandes, el sépalo anterior eglandular; láminas de las hojas con glándulas marginales; brácteas y bractéolas hasta 1.6 mm de largo

19. Pedicelo fuertemente circinado en la yema; estípulas en la base del pecíolo; nudo con una costilla interpeciolar prominente; estigmas transversalmente expandidos, más anchos que largos; anteras dimorfas, las 7 anteriores más grandes que las 3 posteriores ... Callaeum

19. Pedicelo recto y erecto en la yema; estípulas sobre el tallo entre los pecolos; nudo sin una costilla interpeciolar; estigmas circulares o lateralmente aplanados; todas las anteras aproximadamente del mismo tamaño ... Carolus

16. Pétalos glabros o a lo máximo dispersamente seríceos abaxialmente

20. Pedicelos sésiles

21. Pecíolo con 2 glándulas grandes en o justo arriba de la base; estípulas ausentes o diminutas (hasta 0.3 mm de largo), dispuestas sobre la base del pecíolo; inflorescencias terminales o axilares y terminales ... Heteropterys

21. Pecíolo eglandular en la base; estípulas 1–8 mm de largo, subuladas, dispuestas sobre el pecíolo entre la base y el ápice; inflorescencias axilares ... Hiraea

20. Pedicelos pedunculados

22. Apices de los estilos (2 ó 3) dorsalmente extendidos formando un gancho largo o apéndice con aletas ("folíolos")

23. Sépalos revolutos en la antesis ... Heteropterys

23. Sépalos erectos o adpresos en la antesis ... Stigmaphyllon

22. Apices de los estilos dorsalmente redondeados, truncados, agudos o cortamente uncinados

24. Pétalos ocultos por los sépalos hasta la antesis durante el agrandamiento de la yema ... Heteropterys

24. Pétalos (al menos los más externos) expuestos durante el agrandamiento de la yema

25. Flores finalmente dispuestas en pseudoracimos alargados a congestionados, o en corimbos con más de 6 flores

26. Cáliz con 8 glándulas sobre los 4 sépalos laterales, el sépalo anterior eglandular; estambres glabros ... Mascagnia

26. Cáliz con 10 glándulas, 2 en cada sépalo; estambres densamente seríceos ... Glicophyllum

25. Flores finalmente dispuestas en umbelas con 4 (–6) flores

27. Estípulas ausentes o en la base del pecíolo, libres; carpelos con los costados lisos ... Heteropterys

27. Estípulas interpeciolares, libres o connadas; carpelos con crestas laterales desarrollándose en alas laterales cuando en fruto ... Tetrapterys

Clave para los géneros (especímenes en fruto)

1. Fruto indehiscente, carnoso; arbustos o árboles

2. Hojas y bractéolas eglandulares; estilos delgados y subulados, los estigmas diminutos ... Byrsonima

2. Hojas con glándulas grandes sobre el pecíolo o el envés de la lámina, bractéolas eglandulares o algunas bractéolas con glándulas abaxiales grandes; estilos delgados a gruesos, de grosor uniforme o ampliados en el ápice, los estigmas grandes

3. Flores en pseudoracimos alargados; bractéolas (1 o ambas) a menudo con 1 glándula abaxial grande, algunas veces con 2; estilos 2 ó 3, libres o parcial a completamente connados y luego aparentemente sólo 1; estípulas en la base del pecíolo ... Bunchosia

3. Flores en umbelas o corimbos o en pseudoracimos cortos y densos; bractéolas eglandulares; estilos 3, libres; estípulas sobre el tallo entre los pecíolos ... Malpighia

1. Fruto esquizocárpico, el mericarpo seco o carnoso; bejucos, arbustos o árboles

4. Mericarpos carnosos, rojos al madurar ... Malpighia

4. Mericarpos secos, verdes tornándose cafés, grises, o negros al madurar

5. Mericarpos definitivamente sin alas; arbustos o árboles

6. Cáliz eglandular; bractéolas eglandulares o con áreas glandulares muy pequeñas sobre el margen en la base; estÍpulas libres; bosques secos ... Galphimia

6. Cáliz con 8–10 glándulas abaxiales grandes; algunas bractéolas terminando en una glándula peltada pediculada; estípulas desde 3/4 a completamente connadas; bosques húmedos

7. Fruto con 3 mericarpos, desarrollándose de un ovario 3-carpelar; estilos delgados y subulados, atenuados a estigmas diminutos; haz de las láminas de las hojas eglandular ... Andersoniodoxa

7. Fruto con 2 mericarpos, desarrollándose de un ovario 2-carpelar; estilos gruesos, no atenuados, los estigmas anchos; haz de las láminas de las hojas con una fila distal de glándulas pequeñas localizada hacia adentro del margen ... Spachea

5. Mericarpos alados, en algunas especies el ala(s) reducida a alitas o crestas disectadas; bejucos, arbustos o árboles pequeños

8. Mericarpo con ala muy corta en relación al tamaño de la nuez

9. Sépalos revolutos en el ápice ... Heteropterys

9. Sépalos erectos o adpresos ... Stigmaphyllon

8. Mericarpo samaroide, con alas laterales o dorsales bien desarrolladas

10. Sámara con un ala dorsal prominente, la nuez sólo con alitas o crestas cortas en sus costados, o completamente lisa

11. Ala de la sámara con el borde abaxial engrosado, los nervios divergiendo y ramificándose desde éste hacia el borde adaxial delgado ... Heteropterys

11. Ala de la sámara con el borde adaxial engrosado, los nervios divergiendo y ramificándose desde éste hacia el borde abaxial delgado

12. Estilos con estigmas internos y con una extensión dorsal prominente en el ápice a modo de gancho o aleta ("folíolo") ... Stigmaphyllon

12. Estilos con estigmas completamente apicales y sin ningún tipo de extensión dorsal en el ápice

13. Flowers ultimately borne in umbels of (3) 4 (5); lateral sides of nuts smooth or muricate, tuberculate or with irregular winglets … Banisteriopsis

13. Flowers ultimately borne in pseudoracemes of 4—18; lateral sides of nut smooth or with one ridge or winglet … Bronwenia

10. Sámara con ala(s) lateral prominente, el ala dorsal más pequeña o reducida a una alita o cresta, ausente en algunas especies

14. Sámara asimétrica o, si simétrica en forma de Y, al madurar colgando de un carpóforo filiforme atado a la superficie inferior del ala ... Gaudichaudia

14. Sámara simétrica, en forma de X o elíptica o en forma de mariposa, al madurar no colgando de un carpóforo

15. Sámara con 4 alas laterales discretas, 2 en cada lado

16. Sámara con alas laterales glabrous above base, the upper wings 0.75-1 times as long as the lower wings; flowers ultimately arranged in pseudoracemes of (2-) 4-15 flowers ... Glicophyllum

16. Sámara con alas laterales at least sparsely pubescent above base, if glabrous or nearly so, then the upper wings at least 1.5 times as long as the lower wings; flowers ultimately arranged in umbels of (2) 4 flowers ... Tetrapterys

15. Sámara con 1 ala lateral continua ó 2, 1 en cada lado

17. Sámara con las alas laterales confluentes al menos en la base, confluentes o emarginadas a libres en el ápice; glándulas de la lámina, si presentes, en el envés entre el nervio principal y el margen

18. Sámara al menos 45 mm a través en su dimensión más larga; los 4 sépalos laterales cada uno con 1 glándula central abaxial y el sépalo anterior eglandular, o los 5 sépalos eglandulares; brácteas y bractéolas 24 (–6) mm de largo ... Jubelina

18. Sámara hasta 36 mm a través; los 4 sépalos laterales biglandulares, sépalo anterior eglandular; brácteas y bractéolas hasta 2 (–3) mm de largo ... Mascagnia

17. Sámara con las 2 alas laterales libres tanto en la base como en el ápice; glándulas de la lámina, si presentes, estrictamente marginales except often a pair at base along midrib

19. Bracts, bracteoles, and sepals bearing many stalked glands all around the margin … Christianella

19. Bracts, bracteoles, and sepals with their margins eglandular

20. Sámara con alitas elaboradamente plegadas y convolutas sobre cada lado de la nuez entre las alas dorsales y laterales ... Callaeum

20. Sámara sin alitas entre las alas dorsales y laterales 

21. Pedicelo elevado sobre un pedúnculo de 0.75--2.5 (4) mm de largo; estípulas minute hasta 0.75 mm de largo, triangulares, borne on stem ... Carolus

21. Pedicelo sésil; estípulas (0.75--) 1–8 mm de largo, subuladas, dispuestas sobre el pecíolo entre la base y el ápice or rarely triangulares and borne on stem

22. Flowers borne in umbels of 4–many; estípulas 1–8 mm de largo, subuladas, dispuestas sobre el pecíolo entre la base y el ápice; sepals all eglandular or the lateral 4 bearing (6–) 8 abaxial glands ... Hiraea

22. Flowers borne in elongated pseudoracemes; stipules ca. 0.75 mm long, triangular, borne on stem; sepals all eglandular… Psychopterys